Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Поддерживать
www.wikidata.ru-ru.nina.az

Четвероно гие или тетрапо ды лат Tetrapoda надкласс челюстноротых из группы костных позвоночных Характерный признак четв

Tetrapoda

Tetrapoda

Четвероно́гие, или тетрапо́ды(лат. Tetrapoda), — надкласс челюстноротых из группы костных позвоночных. Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи и некоторые ящерицы).

Четвероногие
image

1-й ряд (земноводные):
Mercurana myristicapalustris, кольчатая червяга;
2-й ряд (синапсиды):
австралийская ехидна, бурчеллова зебра;

3-й ряд (завропсиды):
синайская агама, королевская крачка
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Международное научное название
Tetrapoda Hatschek & Cori, 1896
Подгруппы
Геохронология
 появился 367,5 млн лет

Определение и этимология

image
А) Плавник лопастепёрой рыбы;
Б) Конечность ящерицы.  Плечевая кость  Локтевая и лучевая кости  Запястье  Фаланги

Процесс выделения четвероногих как группы имеет длительную и запутанную историю. В произведении Аристотеля «История животных» (книга 1; часть 5), которое датируют IV веком до н. э., автор отмечает, что некоторые животные, такие как ящерица и собака, имеют общий признак: у них четыре конечности.

Название Tetrapoda восходит к др.-греч. τετράπους: τετράς — «четыре», и πούς — «нога». В XIX и XX веках различные авторы применяли это или схожие с ним названия по отношению к разным таксономическим группам, чаще всего к отдельным подгруппам четвероногих в нынешнем понимании (хотя П. А. Латрей подразумевал под tétrapodes бабочек-нимфалид). Спорно, какому учёному следует приписывать авторство над таксоном Tetrapoda. Ранее автором часто считался Э. С. Гудрич (1930), но в 2019 году Х. Дитер-Сьюз обнаружил, что наиболее раннее упоминание Tetrapoda как таксономической группы приходится на 1909 год, когда таксон выделил немецкий палеонтолог О. Йекель. В 2020 году [англ.] пришёл к выводу, что впервые этот таксон был введён ещё раньше — в сборнике лекций по зоологии 1896 года за авторством Б. Гатчека и К. Дж. Кори.

image
Соотношение между определениями четвероногих. Звёздочкой выделено гипотетическое первое позвоночное с пятипалыми конечностями. Синим цветом отмечены кроновые четвероногие.

С развитием [англ.] встал вопрос о том, какое формальное определение должно быть закреплено за кладой Tetrapoda. Сторонники основанного на апоморфии определения полагают, что ключевым признаком четвероногих является наличие двух парных конечностей с раздельными пальцами на них (у некоторых представителей признак вторично утрачен); такой подход соответствует традиционному пониманию объёма таксона. Другие авторы привязывают таксон к кроновой группе, исключая из его состава ряд ранних стволовых таксонов (таких как акантостега), что, по их мнению, обеспечит таксономическую стабильность в будущем и позволит давать более информативное описание группе, включающее признаки, которые не сохраняются в палеонтологической летописи.

По определению Ж. А. Готье и соавторов (1988), к четвероногим относится ближайший общий предок беспанцирных и амниот, а также все его потомки. В томе Phylonyms (2020), с выпуском которого в силу вступил кодекс филогенетической номенклатуры «[англ.]», даётся следующие определение клады Tetrapoda B. Hatschek & C. J. Cori 1896 [M. Laurin]: наименьшая кроновая клада, включающая человека разумного (Homo sapiens), (), большого сирена (Siren lacertina) и суринамскую пипу (Pipa pipa); включение в определение трёх земноводных обусловлено их спорным филогенетическим положением. Лорин (2020) предложил использовать название Stegocephali (стегоцефалы) по отношению к кладе, примерно соответствующий Tetrapoda в традиционном понимании.

Эволюционная история

image
Филогенетические взаимоотношения между наиболее известными переходными формами тетраподоморф. Снизу вверх: Eusthenopteron, , Tiktaalik, Acanthostega, Ichthyostega, Pederpes.

Долгое время считалось, что предками четвероногих были ископаемые кистепёрые (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с двоякодышащими — отрядов подкласса лопастепёрых; ныне последний чаще считают классом). Как предполагалось, некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к лёгочному дыханию и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные плавники (которые постепенно трансформировались в четыре конечности с пальцами). В соответствии с этими представлениями, наиболее близкой к четвероногим группой в современном фауне являются целакантообразные, тогда как двоякодышащие связаны с наземными позвоночными в меньшей степени.

В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко, а если и используют, то в изменённом значении). Согласно современным данным о филогении лопастепёрых, эта группа в начале раннего девона разошлась на две ветви. Первая — — представлена отрядами [англ.] (ониходонтообразные; syn. Onychodontida, Struniiformes), и Actinistia (актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств). Вторая — рипидистии (Rhipidistia) — почти сразу разделилась на две сестринские клады: [англ.] — с отрядами Porolepiformes (поролепообразные) и Dipnoi (двоякодышащие) — и Tetrapodomorpha (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные).

Наряду с тетраподами (четвероногими), в состав тетраподоморф входят три традиционно выделяемых отряда лопастепёрых, ископаемые остатки которых известны начиная со среднего девона: [англ.] (ризодонтиды), [англ.] (остеолепообразные) и [англ.] (элпистостегалии), или [англ.] (пандерихтииды). Если первые два отряда включают типичных рыб, которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода: [англ.], Elpistostege и Tiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных крокодилоподобного облика отсутствуют спинные и анальный плавники, а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует. Все три отряда, по современным представлениям, являются парафилетическими, из-за чего ныне их нередко разделяют на отдельные монофилетические линии. Элпистостегалии иногда сохраняются в системе как группа, в которую, помимо вымерших стволовых представителей, включают и самих четвероногих.

Положение четвероногих на филогенетическом дереве мясистолопастных

Если рассматривать неразветвлённые дистальные радиальные элементы в плавнике элпистостеги (Elpistostege) как истинные пальцы, то этот таксон попадает под апоморфное определение четвероногих и, в таком случае, является древнейшим известным представителем этой группы. Клутье и коллеги (2020) восстановили этот род как самого базального четвероногого (стегоцефала), сестринского по отношению ко всем остальным апоморфным четвероногим. В России древнейшие четвероногие (в широком смысле) — это Jakubsonia livnensis и [англ.]. Якубсония обнаружена совместной группой исследователей Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН и сотрудников Ливенского краеведческого музея. Возраст находки — порядка 350 млн лет назад. Пармастега описана учёными из России, Швеции, Великобритании и Латвии по остаткам из отложений Сосногорской формации в республике Коми. Возраст находки — около 372 млн лет ([англ.] поздней эпохи девонского периода).

Кладограмма по анализу Клутье и коллег (2020)

Ископаемые остатки тетрапод известны с верхнего девона. По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне. Д. Марьянович (2021) пришёл к выводу, что, в зависимости от филогенетической гипотезы, кроновые четвероногие возникли примерно 335 или 350 млн лет назад. В карбоновых отложениях появляются остатки завропсид и синапсид. Продвинутые синапсиды — маммалиаформы ( ≈ млекопитающие в широком смысле) — появились в позднем триасе, а представители кроновой группы млекопитающих (в узком смысле) — в средней юре. Возникновение наиболее специализированных завропсид — авиал ( ≈ птицы в широком смысле) — приходится на позднюю юру; веерохвостые птицы (кроновая группа) появились в среднем или позднем мелу.

Описание

image
Гомологичные кости верхней или передней конечности некоторых четвероногих Плечевая кость  Лучевая кость  Локтевая кость  Запястье  Пястные кости и фаланги

По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс четвероногих включает примерно 21 100 современных видов и ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднего девона). Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими, воздух в которые поступает через сквозные ноздри (хоаны); отсутствие лёгких (например, у безлёгочных саламандр, дышащих через кожу) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры; только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также неотенические земноводные (такие как аксолотль), дышат жабрами.

Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары конечностей (их редукция или полная утрата — у безногих земноводных, змей и некоторых ящериц — вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда число пальцев уменьшается; только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировалось от пяти до восьми (у акантостеги их было по 8, у ихтиостеги — по 7, у тулерпетона — по 6). При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную систему рычагов и шарниров, подвижно сочленённых как друг с другом, так и с плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность включает плечо (его каркас — плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисти; последняя состоит из запястья, пясти и пальцев. Аналогично, задняя конечность включает бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопу, а последняя по костной структуре делится на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.

Кроме того, для четвероногих характерны усложнение внутреннего скелета и зубного аппарата. В позвоночнике, помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы.

Классификация

Традиционная систематика

image
Традиционная для эволюционной таксономии диаграмма эволюции позвоночных. Подобные схемы были широко распространены в учебниках по палеонтологии с 1930-х по 70-е годы, но в конечном итоге уступили место кладограммам (см. ниже).
Слева направо: бесчелюстные, хрящевые рыбы, плакодермы (вымерли), акантоды (вымерли), костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие.

В XVIII—XIX веках пресмыкающиеся вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные. В эволюционной таксономии, наиболее влиятельной в XIX—XX веках, в надклассе Четвероногие традиционно выделяются 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Птицы (Aves)
  Земноводные (Amphibia)    Пресмыкающиеся (Reptilia)  
  Млекопитающие (Mammalia)  

Земноводные в данной классификации представляют собой анцестральную парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Amniota (амниоты). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам и млекопитающим. Актуальный на конец XX века перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти в 3-м томе монографии Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных» (1993).

Элементы эволюционной таксономии были сохранены Красной книгой МСОП, которая признаёт все четыре класса.

Филогенетическая систематика

image
Кладограмма челюстноротых по Марьяновичу (2021)

В конце XX и начале XXI веков, в свете распространения кладистики, многие специалисты отказались от приведённой выше традиционной классификации. Сторонники филогенетической систематики полагают, что любые таксоны обязательно должны быть монофилетическими, то есть включать всех потомков одного общего предка. Так, в рамках макросистемы ныне живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, в составе надкласса Tetrapoda выделялись три класса: Amphibia, Reptilia и Mammalia (немаммальных синапсид авторы системы не рассматривали, а таксон Aves они включили в состав Reptilia на правах подкласса).

Все кроновые четвероногие, в соответствии с принципами филогенетической систематики, могут быть разделены на две группы: земноводные (Amphibia; syn. Batrachomorpha) и рептилиоморфы (Reptiliomorpha), или Pan-Amniota. Современных земноводных, как правило, объединяют в кроновую группу беспанцирных (Lissamphibia), тогда как сами земноводные оказываются тотальной группой по отношению к этому таксону. Согласно такой трактовке таксонов, земноводные являются параллельной ветвью относительно всех остальных четвероногих (рептилиоморф), а не анцестральным таксоном к ним. При этом спорно, какие вымершие таксоны следует относить к стволовой группе земноводных. Согласно наиболее распространённой версии, беспанцирные являются ветвью темноспондильных клады диссорофоид (при включении в Temnospondyli беспанцирных первые становятся синонимом Amphibia). Некоторые авторы выводят беспанцирных из тонкопозвонковых (лепоспондилов); другие считают, что бесхвостые (Anura) и хвостатые земноводные (Urodela) произошли от темноспондилов, а безногие (Gymnophiona) — от тонкопозвонковых.

image
Ранняя эволюция позвонков четвероногих по традиционным представлениям

Ко второй ветви четвероногих — Reptiliomorpha, или Pan-Amniota, — относят кроновую группу амниот (рептилий, включая птиц, и синапсид, включая млекопитающих) и все таксоны, более близкие к амниотам, чем к земноводным. К числу рептилиоморф, не относящихся к кроновым амниотам, обычно причисляют тонкопозвонковых (Lepospondyli), хрониозухий (Chroniosuchia), эмболомеров (Embolomeri), сеймуриаморф (Seymouriamorpha) и диадектоморф (Diadectomorpha). Последние, по результатам некоторых анализов, являются настоящими амниотами — сестринской группой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим. Ещё более альтернативную точку зрения предложил М. Лорин (2010), который рассматривал эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считал предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных.

image
Амниотическое яйцо на примере куриного

В ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран — амнионом, хорионом и аллантоисом. Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем как экзаптация позволило амниотам размножаться вдали от воды.

Амниот подразделяют на две большие ветви (тотальные группы): синапсиды (Synapsida; ныне представлены млекопитающими) и завропсиды, или рептилии (Sauropsida / Reptilia; ныне представлены рептилиями и птицами). Традиционный класс пресмыкающихся (рептилий) является парафилетический группой по отношению к млекопитающим и птицам. В конце XX века среди систематиков сформировался консенсус о выделении из класса пресмыкающихся животных, которые раннее называли «зверообразными рептилиями», и объединении их вместе с млекопитающими в кладу синапсид (до этого синапсидами называли только «зверообразных»).

image
Сравнение объёма традиционного класса пресмыкающихся и его монофилетической альтернативы — завропсид (рептилий, включая птиц)

Филогенетически птицы глубоко вложены в состав рептилий, являясь при этом специализированной ветвью тероподовых динозавров (Theropoda, Dinosauria). Из ныне живущих животных птицы являются ближайшими родственниками крокодилов (более близкими, чем, например, ящерицы), что стало причиной объединения этих двух таксонов в кладу архозавров (Archosauria). Таким образом, если следовать постулируемому кладистами принципу строгой монофилии таксонов, птицы могут быть признаны одной из подгрупп рептилий. Согласно другой точке зрения, для объединения птиц и пресмыкающихся за вычетом синапсид следует использовать лишённое исторических ассоциаций название Sauropsida (завропсиды). Иногда таксон Reptilia применяют по отношению к кроновой группе (также называемой Sauria — заврии), а Sauropsida — к тотальной.

Существенную проблему систематики четвероногих составляет положение черепах. Традиционно их противопоставляли всем остальным ныне живущим рептилиям (диапсидам), что хорошо согласуется с морфологическими данными. Тем не менее, большинство молекулярно-генетических исследований свидетельствует в пользу того, что черепахи являются диапсидами и, вероятно, близки к архозаврам, вместе с которыми их было предложено включить в кладу Archelosauria.

Современные представления о филогенетических взаимоотношениях между основными ныне живущими группами четвероногих можно отобразить следующей кладограммой:

Биоразнообразие

Сегодня на Земле имеется большое разнообразие четвероногих, которые живут во многих средах обитания и питаются различной пищей. В таблице ниже приведены сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красной книги угрожаемых видов МСОП (2014.3), для существующих видов, которые были описаны в литературе, а также для видов, которым угрожает опасность вымирания.

Глобальные сводные оценки МСОП для современных видов четвероногих на 2014 год
Группы четвероногих Изображение Класс Расчётное количество описанных видов Виды, находящиеся под угрозой исчезновения в Красной книге Виды, оцениваемые в процентах от описанных видов Оптимистичная оценка процента исчезающих видов
Анамнии
откладывают яйца в воду 		image Земноводные 7,302 1,957 88 % 41 %
Амниоты
приспособлены откладывать яйца на суше 		image

image

Завропсиды
(рептилии + включительно птицы) 		20,463 2,300 75 % 13 %
image Млекопитающие 5,513 1,199 100 % 26 %
Итого: 33,278 5,456 80 % ?

См. также

Примечания

Комментарии

  1. Безногие таксоны неоднократно возникали во многих группах ящериц (чешуйчатых). Змеи сформировались как одна из многих ветвей таких безногих ящериц и поэтому в эволюционном смысле сами являются ящерицами.
  2. Филогенетические определения:

Источники

  1. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов . — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 23. — 724 с. — 3000 экз.
  2. Greene, 1997, p. 17.
  3. Pianka & Vitt, 2006, p. 1.
  4. Caldwell, 2019, chpt. 1: «Ancient Snakes, Modern Snakes: "What is a Snake?"», pp. 1—34.
  5. [англ.]. Authorship and date of publication of the name Tetrapoda (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2019. — Vol. 39, iss. 1. — P. e1564758. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2019.1564758.
  6. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Tetrapoda B. Hatschek and C. J. Cori 1896 [M. Laurin], converted clade name, pp. 759—764.
  7. [англ.], Anderson J. S. Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature: An Exchange (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53, iss. 1. — P. 68—80. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1080/10635150490264716. — PMID 14965901. — S2CID 15922260.
  8. Lee M. S. Y. Stability of higher taxa in phylogenetic nomenclature — some comments on Moore (1998) (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 1999. — Vol. 28, iss. 3—4. — P. 361–366. — ISSN 1463-6409. — doi:10.1046/j.1463-6409.1999.00017.x. — S2CID 85990284.
  9. Anderson J. S. Use of Well-Known Names in Phylogenetic Nomenclature: A Reply to Laurin (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2002. — Vol. 51, iss. 5. — P. 822—827. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1080/10635150290102447. — PMID 12396594. — S2CID 45870887.
  10. Gauthier J., Kluge A. G., Rowe T., [англ.]. The early evolution of the Amniota (англ.) // The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1. Amphibians, reptiles, birds. — Oxford: Clarendon Press, 1988. — P. 103—155.
  11. Tetrapoda (англ.). RegNum. Дата обращения: 21 июня 2021. 24 июня 2021 года.
  12. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Stegocephali E. D. Cope 1868 [M. Laurin], converted clade name, pp. 741—745.
  13. Stegocephali (англ.). RegNum. Дата обращения: 29 июня 2021. 29 июня 2021 года.
  14. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 190—191.
  15. Nelson J. S.  Fishes of the World. 4th ed. — New York: John Wiley & Sons, 2006. — xx + 601 p. — . — P. 459—461.
  16. Наумов С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с. — С. 81—83, 140.
  17. Кэрролл, т. 1, 1992, с. 189—190, 202—204.
  18. Медников, 1994, с. 281—283.
  19. Черепанов, Иванов, 2007, с. 143.
  20. [англ.], Gauthier J. A. Phylogenetic Taxonomy (англ.) // Annual Review of Ecology and Systematics : journal. — 1992. — Vol. 23, iss. 1. — P. 449—480. — ISSN 0066-4162. — doi:10.1146/annurev.es.23.110192.002313. 29 июня 2022 года.
  21. Benton M. J.  Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd., 2005. — 750 p. — . — P. 393—399.
  22. Benton, 2015, p. 436.
  23. Lu J., Zhu M., Ahlberg P. E., Qiao T., Zhu Y. A Devonian predatory fish provides insights into the early evolution of modern sarcopterygians (англ.) // Science Advances : journal. — 2016. — Vol. 2, iss. 6. — P. e1600154. — ISSN 2375-2548. — doi:10.1126/sciadv.1600154. 1 июля 2021 года. — S2CID 13563842.
  24. Pierce S. E., Hutchinson J. R., Clack J. A. Historical Perspectives on the Evolution of Tetrapodomorph Movement (англ.) // [англ.] : journal. — 2013. — Vol. 53, iss. 2. — P. 209—223. — ISSN 1557-7023 1540-7063, 1557-7023. — doi:10.1093/icb/ict022. — PMID 23624864. — S2CID 22670888.
  25. Черепанов, Иванов, 2007, с. 141—153.
  26. SARCOPTERYGII – coelacanths, lungfishes, tetrapods and their extinct relatives (англ.). Mikko's Phylogeny Archive. Дата обращения: 7 июля 2021. 7 августа 2020 года.
  27. Черепанов, Иванов, 2007, с. 153—158.
  28. Swartz B. A Marine Stem-Tetrapod from the Devonian of Western North America (англ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Vol. 7, iss. 3. — P. e33683. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0033683. — PMID 22448265. 2 апреля 2022 года. — S2CID 18496954.
  29. Merck J. And Now For Something Completely Different: Sarcopterygii (англ.). GEOL 431 Vertebrate Paleobiology. Дата обращения: 1 июля 2021. 24 апреля 2021 года.
  30. Merck J. Elpistostegalia becomes "digitized" (англ.). GEOL 431 Vertebrate Paleobiology. Дата обращения: 1 июля 2021. 30 июня 2021 года.
  31. Coates M. I., Friedman M. Litoptychus bryanti and characteristics of stem tetrapod neurocrania (англ.) // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes / In Elliot D. K., Maisey J. G., Yu X., Miao D. (eds.).. — 2010. — P. 389—416. — .
  32. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Labyrinthodontia R. Owen 1859 [M. Laurin], converted clade name, pp. 747—750.
  33. Labyrinthodontia (англ.). RegNum. Дата обращения: 29 июня 2021. 6 ноября 2021 года.
  34. Марков и Неймарк, 2014, с. 486.
  35. "Павел Безносов: «Пармастега – это наш общий предок»". Республика | Издание Правительства и Государственного Совета Республики Коми. 20 сентября 2020. Дата обращения: 1 июля 2021.
  36. Марков и Неймарк, 2014, с. 490.
  37. Любарский, 1996, с. 68.
  38. Cloutier R., Clement A. M., Lee M. S. Y., Noël R., Béchard I. Elpistostege and the origin of the vertebrate hand (англ.) // Nature : journal. — 2020. — Vol. 579, iss. 7800. — P. 549—554. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-020-2100-8. — PMID 32214248. — S2CID 213171029.
  39. Проскуряков, Евгений.  В честь орловца назвали доисторическое животное // Комсомольская правда в Орле. — 2004. — № 50 (622) за 10 декабря. — С. 1.
  40. Beznosov P. A., Clack J. A., Lukševičs E., Ruta M., [англ.]. Morphology of the earliest reconstructable tetrapod Parmastega aelidae (англ.) // Nature : journal. — 2019. — Vol. 574, iss. 7779. — P. 527—531. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-019-1636-y. — PMID 31645719. 24 июня 2021 года. — S2CID 204848799.
  41. "У древнейших тетрапод нашли хрящевой скелет и любовь к водному образу жизни". . 2019-10-23. 29 июня 2021. Дата обращения: 29 июня 2021.
  42. Pyron P. A. Divergence Time Estimation Using Fossils as Terminal Taxa and the Origins of Lissamphibia (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2011. — Vol. 60, iss. 4. — P. 466—481. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1093/sysbio/syr047. — PMID 21540408. — S2CID 18992213.
  43. Marjanović D. The Making of Calibration Sausage Exemplified by Recalibrating the Transcriptomic Timetree of Jawed Vertebrates (англ.) // Frontiers in Genetics : journal. — 2021. — Vol. 12. — ISSN 1664-8021. — doi:10.3389/fgene.2021.521693. — PMID 34054911. 10 июля 2021 года. — S2CID 214370852.
  44. Черепанов, Иванов, 2007, с. 162, 186, 237, 251, 264.
  45. Gill P. G., Purnell M. A., Crumpton N., Brown K. R., Gostling N. J. Dietary specializations and diversity in feeding ecology of the earliest stem mammals (англ.) // Nature : journal. — 2014. — Vol. 512, iss. 7514. — P. 303—305. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature13622. — PMID 25143112. 29 октября 2021 года. — S2CID 4469841.
  46. Datta P. M. Earliest mammal with transversely expanded upper molar from the Late Triassic (Carnian) Tiki Formation, South Rewa Gondwana Basin, India (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005. — Vol. 25, iss. 1. — P. 200—207. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0200:EMWTEU]2.0.CO;2. — S2CID 131236175.
  47. Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D. The delayed rise of present-day mammals (англ.) // Nature : journal. — 2007. — Vol. 446, iss. 7135. — P. 507—512. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature05634. — PMID 17392779. 25 июня 2021 года. — S2CID 4314965.
  48. Alonso P. D., Milner A. C., Ketcham R. A., Cookson M. J., Rowe T. B. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx (англ.) // Nature : journal. — 2004. — Vol. 430, iss. 7000. — P. 666—669. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature02706. — PMID 15295597. 9 февраля 2006 года. — S2CID 15295597.
  49. Lee M. S. Y., Cau A., [англ.], [англ.]. Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2014. — Vol. 63, iss. 3. — P. 442—449. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1093/sysbio/syt110. — PMID 24449041. 25 февраля 2021 года. — S2CID 12916932.
  50. Kuhl H., Frankl-Vilches C., Bakker A., Mayr G., Nikolaus G., Boerno S. T., Klages S., Timmermann B., Gahr M. An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life (англ.) // Molecular Biology and Evolution : journal. — 2021. — Vol. 38, iss. 1. — P. 108—127. — ISSN 0737-4038. — doi:10.1093/molbev/msaa191. — PMID 32781465. 10 января 2021 года. — S2CID 221108849.
  51. George D., Blieck A.  Rise of the earliest tetrapods: an early Devonian origin from marine environment // PLoS ONE, 2011, 6 (7): e22136. — doi:10.1371/journal.pone.0022136.. — PMID 21779385.
  52. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 118, 126, 163, 327.
  53. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 236.
  54. Черепанов, Иванов, 2007, с. 158, 162, 164.
  55. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 118.
  56. Михайлова, Бондаренко, 1997, с. 374—375.
  57. Михайлова, Бондаренко, 1997, с. 375.
  58. Evolutionary systematics: Spindle Diagrams (англ.). [англ.]. Дата обращения: 5 июля 2021. 25 февраля 2021 года.
  59. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Amphibia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin, J. W. Arntzen, A. M. Báez, A. M. Bauer,, R. Damiani, S. E. Evans, A. Kupfer, A. Larson, D. Marjanović, H. Müller, L. Olsson, J.-C. Rage, and D. Walsh], converted clade name, pp. 765—771.
  60. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 23—24.
  61. Черепанов, Иванов, 2007, с. 158, 162.
  62. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 191—232.
  63. The World Conservation Union. 2014. IUCN Red List of Threatened Species, 2014.3. Summary Statistics for Globally Threatened Species. Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996—2014) от 24 февраля 2015 на Wayback Machine.
  64. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 4. — P. e0119248. — doi:10.1371/journal.pone.0119248. — PMID 25923521. 14 декабря 2019 года. — S2CID 52837154.
  65. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 6. — P. e0130114. — doi:10.1371/journal.pone.0130114. — PMID 26068874. 16 июня 2021 года. — S2CID 19815182.
  66. [англ.]. The Evolution of Body Size, Cope's Rule and the Origin of Amniotes (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53, iss. 4. — P. 594—622. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1080/10635150490445706. — PMID 1360633. — S2CID 1360633.
  67. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Pan-Amniota T. Rowe 2004 [M. Laurin and T. R. Smithson], converted clade name, pp. 789—792.
  68. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Lissamphibia E. Haeckel 1866 [M. Laurin, J. W. Arntzen, A. M. Báez, A. M. Bauer,, R. Damiani, S. E. Evans, A. Kupfer, A. Larson, D. Marjanović, H. Müller, L. Olsson, J.-C. Rage, and D. Walsh], converted clade name, pp. 773—778.
  69. Lissamphibia (англ.). RegNum. Дата обращения: 7 июля 2021. 9 июля 2021 года.
  70. Amphibia (англ.). RegNum. Дата обращения: 7 июля 2021. 9 июля 2021 года.
  71. Gauthier J., Cannatella D. C., de Queiroz K., Kluge A. G., Rowe T. Tetrapod phylogeny (англ.) // The Hierarchy of Life / In B. Fernholm, K. Bremer, and H. Jornvall (eds.). — New York: Elsevier Science Publishers B. V., 1989. — P. 337—353.
  72. Ruta M., Coates M. I. Dates, nodes and character conflict: Addressing the Lissamphibian origin problem (англ.) // [англ.] : journal. — 2007. — Vol. 5, iss. 1. — P. 69—122. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1017/S1477201906002008. — S2CID 86479890.
  73. Schoch R. R. The putative lissamphibian stem-group: phylogeny and evolution of the dissorophoid temnospondyls (англ.) // [англ.] : journal. — 2019. — Vol. 93, iss. 1. — P. 137—156. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1017/jpa.2018.67. — S2CID 134075457.
  74. Coates M. I., Ruta M., Friedman M. Ever Since Owen: Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : journal. — 2008. — Vol. 39, iss. 1. — P. 571—592. — ISSN 1543-592X. — doi:10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546. 9 июля 2021 года. — S2CID 54045872.
  75. Laurin, 2010, p. 133.
  76. Fröbisch N. B., Schoch R. R. Testing the Impact of Miniaturization on Phylogeny: Paleozoic Dissorophoid Amphibians (англ.) // Systematic Biology. — 2009. — Vol. 58, iss. 3. — P. 312—327. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1093/sysbio/syp029. — S2CID 6577905.
  77. Berman D. S. Diadectomorphs, amniotes or not? (англ.) // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2013. — Vol. 60. — P. 22—35.
  78. Klembara J., Hain M., Ruta M., Berman D. S., Pierce S. E. Inner ear morphology of diadectomorphs and seymouriamorphs (Tetrapoda) uncovered by high-resolution x-ray microcomputed tomography, and the origin of the amniote crown group (англ.) // [англ.] : journal. — 2020. — Vol. 63, iss. 1. — P. 131—154. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/pala.12448. — S2CID 210778158.
  79. Ruta M., Clack J. A., Smithson T. R. A review of the stem amniote Eldeceeon rolfei from the Viséan of East Kirkton, Scotland (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh : journal. — 2020. — Vol. 111, iss. 3. — P. 173—192. — ISSN 1755-6929 1755-6910, 1755-6929. — doi:10.1017/S1755691020000079. — S2CID 225452744.
  80. Starck J. M., Stewart J. R., Blackburn D. G. Phylogeny and evolutionary history of the amniote egg (англ.) // Journal of Morphology : journal. — 2021. — Vol. 282, iss. 7. — P. 1080—1122. — ISSN 1097-4687. — doi:10.1002/jmor.21380. — PMID 33991358. 12 июля 2021 года. — S2CID 234595745.
  81. Ford D. P., Benson R. B. J. A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high-resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny (англ.) // Papers in Palaeontology : journal. — 2019. — Vol. 5, iss. 2. — P. 197—239. — ISSN 2056-2802. — doi:10.1002/spp2.1236. 9 июля 2021 года. — S2CID 4112111.
  82. Sues, 2019, p. 20—21.
  83. Modesto S. P., Anderson J. S. The Phylogenetic Definition of Reptilia (англ.) // Systematic Biology. — 2004. — Vol. 53, iss. 5. — P. 815—821. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1080/10635150490503026. — PMID 15545258. 22 февраля 2021 года. — S2CID 4112111.
  84. Gauthier J. A. Saurischian monophyly and the origin of birds (англ.) // The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences / In [англ.] (ed.). — 1986. — Vol. 8. — P. 1—55. 16 августа 2019 года. — S2CID 83923793.
  85. Gauthier J. A., [англ.]. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves (англ.) // New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. — 2001. — P. 7—41. 2 июня 2020 года. — S2CID 28135217.
  86. Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 11: "Basal Avialae" by [англ.], pp. 210—231.
  87. [англ.]. The Early Evolution of Archosaurs: Relationships and the Origin of Major Clades (англ.) // [англ.] : journal. — 2011. — Vol. 352. — P. 1—292. — ISSN 1937-3546 0003-0090, 1937-3546. — doi:10.1206/352.1. 1 июля 2019 года. — S2CID 83493714.
  88. Villela O. A. F. Reptilia vs. Sauropsida (исп.) // Revista Lationoamericana de Herpetología. — 2021. — P. 239—245. — ISSN 2594-2158. 29 июня 2021 года.
  89. Tzika A. C., Helaers R., Schramm G., Milinkovitch M. C. Reptilian-transcriptome v1.0, a glimpse in the brain transcriptome of five divergent Sauropsida lineages and the phylogenetic position of turtles (англ.) // EvoDevo. — 2011. — Vol. 2, iss. 1. — P. 19. — ISSN 2041-9139. — doi:10.1186/2041-9139-2-19. — PMID 21943375. — S2CID 6223828.
  90. Organ C. L., Janes D. E. Evolution of sex chromosomes in Sauropsida (англ.) // [англ.] : journal. — 2008. — Vol. 48, iss. 4. — P. 512—519. — ISSN 1540-7063. — doi:10.1093/icb/icn041. — PMID 21669812. — S2CID 34480396.
  91. Merck J. The Reptilian Stem (англ.). GEOL 431 Vertebrate Paleobiology. Дата обращения: 30 июня 2021. 25 апреля 2021 года.
  92. Gauthier J. A.., Prothero D. R., Schoch R. M. The diversification of the amniotes (англ.) // Major features of vertebrate evolution. — Knoxville: [англ.], 1994. — P. 129—159.
  93. Laurin M., Reisz R. R. A reevaluation of early amniote phylogeny (англ.) // [англ.] : journal. — 1995. — Vol. 113, iss. 2. — P. 165—223. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. 2 июня 2021 года. — S2CID 29661691.
  94. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Reptilia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name, pp. 1027—1031.
  95. Reptilia (англ.). RegNum. Дата обращения: 7 июля 2021. 9 мая 2021 года.
  96. Кэрролл, т. 1, 1992, гл. 10: "Примитивные амниоты и черепахи" (пер. Лебедев О. А.), с. 235—264.
  97. Reisz R. R. The origin and early evolutionary history of amniotes (англ.) // Trends in Ecology & Evolution : journal. — 1997. — Vol. 12, iss. 6. — P. 218—222. — ISSN 0169-5347. — doi:10.1016/s0169-5347(97)01060-4. — PMID 21238045. — S2CID 8561059.
  98. Lyson T. R., Bever G. S., Bhullar B.-A. S., Joyce W. G., Gauthier J. A. Transitional fossils and the origin of turtles (англ.) // Biology Letters : journal. — 2010. — Vol. 6, iss. 6. — P. 830—833. — ISSN 1744-9561. — doi:10.1098/rsbl.2010.0371. — PMID 20534602. — S2CID 13046881.
  99. Lichtig A. J., Lucas S. G. Chinlechelys from the Upper Triassic of New Mexico, USA, and the origin of turtles (англ.) // [англ.] : journal. — 2021. — Vol. 24, iss. 1. — P. 1—49. — ISSN 1935-3952 1094-8074, 1935-3952. — doi:10.26879/886. 9 июля 2021 года. — S2CID 233454789.
  100. Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C., Papenfuss T. J., Henderson J. B., Hansen M. H., Simison W. B. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021. — PMID 25450099. — S2CID 5323764.
  101. Shen X.-X., Liang D., Wen J.-Z., Zhang P. Multiple Genome Alignments Facilitate Development of NPCL Markers: A Case Study of Tetrapod Phylogeny Focusing on the Position of Turtles (англ.) // [англ.]. — 2011. — Vol. 28, iss. 12. — P. 3237—3252. — ISSN 1537-1719 0737-4038, 1537-1719. — doi:10.1093/molbev/msr148. — PMID 21680872. — S2CID 2882155.
  102. Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F. Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria) (англ.) // [англ.] : journal. — 2012. — Vol. 10, iss. 1. — P. 65. — ISSN 1741-7007. — doi:10.1186/1741-7007-10-65. — PMID 22839781. — S2CID 9933444.
  103. Crawford N. G., Faircloth B. C., McCormack J. E., Brumfield R. T., Winker K. More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs (англ.) // Biology Letters : journal. — 2012. — Vol. 8, iss. 5. — P. 783—786. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2012.0331. — PMID 9933444. 11 марта 2021 года. — S2CID 7868017.
  104. Wang Z., Pascual-Anaya J., Zadissa A., Li W., Niimura Y. The draft genomes of soft–shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle–specific body plan (англ.) // Nature Genetics : journal. — 2013. — Vol. 45, iss. 6. — P. 701—706. — ISSN 1061-4036. — doi:10.1038/ng.2615. — PMID 23624526. 25 мая 2021 года. — S2CID 1085626.
  105. Joyce W. G., Anquetin J. Cadena E.-A., Claude J., Danilov I. G. A nomenclature for fossil and living turtles using phylogenetically defined clade names (англ.) // Swiss Journal of Palaeontology : journal. — 2021. — Vol. 140, iss. 1. — P. 5. — ISSN 1664-2384. — doi:10.1186/s13358-020-00211-x. 3 апреля 2021 года. — S2CID 229506832.
  106. Sahney S., Benton M. J. and Ferry P. A. Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land (англ.) // Biology Letters : journal. — Royal Society Publishing, 2010. — August (vol. 6, no. 4). — P. 544—547. — doi:10.1098/rsbl.2009.1024. — PMID 20106856. — PMC 2936204. 6 ноября 2015 года.

Литература

На русском языке

  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — .
  • Любарский Г. Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. — М.: Т-во научн. изданий КМК, 1996. — 432 с.
  • Марков А., Неймарк Е.  Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий. — М.: ACT: Korpus, 2014. — 656 с. — .
  • Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — .
  • Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Академия, 2014. — 464 с. — .
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — .
  • Шмальгаузен И. И.  Происхождение наземных позвоночных. — М.: Наука, 1964. — 273 с.
  • Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — .
  • Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. Палеонтология. Ч. 1. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997. — 448 с. — .
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — .

На английском языке

  • [англ.]  [англ.] (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — 480 p. — . — .
  • [англ.] (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska , eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 880 p. — .
  • Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / [англ.], Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: , CRC Press, 2020. — 1352 p. — .
  • Caldwell M. W.  The Origin of Snakes: Morphology and the Fossil Record (англ.). — Boca Raton, FL: CRC Press, 2019. — 326 p. — .
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.  Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — .
  • [англ.]  How Vertebrates Left the Water (англ.). — University of California Press, 2010. — .
  • [англ.]  The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2019. — 385 p. — . — .
  • Greene H.  Snakes: The Evolution of Mystery in Nature. (англ.). — Berkeley, CA: University of California Press, 1997. — 351 p. — .
  • Pianka E. R., Vitt L. J.  Lizards: Windows to the Evolution of Diversity (англ.). — Berkeley, CA: University of California Press, 2006. — 333 p. — .
  • Clack J. A.  Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. — Bloomington, Indiana, USA: Indiana University Press, 2012. — xvi + 523 с. — .

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер

Chetverono gie ili tetrapo dy lat Tetrapoda nadklass chelyustnorotyh iz gruppy kostnyh pozvonochnyh Harakternyj priznak chetveronogih nalichie chetyryoh konechnostej obychno sluzhashih dlya peredvizheniya po sushe V nekotoryh gruppah konechnosti sushestvenno vidoizmenilis dlya polyota pticy rukokrylye pterozavry plavaniya lastonogie kitoobraznye sireny mozazavry ihtiozavry pleziozavry ili reducirovalis beznogie zemnovodnye zmei i nekotorye yashericy Chetveronogie1 j ryad zemnovodnye Mercurana myristicapalustris kolchataya chervyaga 2 j ryad sinapsidy avstralijskaya ehidna burchellova zebra 3 j ryad zavropsidy sinajskaya agama korolevskaya krachkaNauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeBez ranga VtorichnorotyeTip HordovyePodtip PozvonochnyeInfratip ChelyustnorotyeNadklass ChetveronogieMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieTetrapoda Hatschek amp Cori 1896PodgruppyZemnovodnye Amphibia Reptiliomorfy Reptiliomorpha Razlichnye vymershie klady Amnioty Amniota Sinapsidy Synapsida Zavropsidy Sauropsida Geohronologiya poyavilsya 367 5 mln letmln let Period Era Eon2 588 Chet nyjKa F a n e r o z o j23 03 Neogen66 0 Paleogen145 5 Mel M e z o z o j199 6 Yura251 Trias299 Perm P a l e o z o j359 2 Karbon416 Devon443 7 Silur488 3 Ordovik542 Kembrij4570 Dokembrij Nashe vremya Mel paleogenovoe vymiranie Triasovoe vymiranie Massovoe permskoe vymiranie Devonskoe vymiranie Ordoviksko silurijskoe vymiranie Kembrijskij vzryvSistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 914181NCBI 32523EOL 46557930FW 137279Opredelenie i etimologiyaA Plavnik lopastepyoroj ryby B Konechnost yashericy Plechevaya kost Loktevaya i luchevaya kosti Zapyaste Falangi Process vydeleniya chetveronogih kak gruppy imeet dlitelnuyu i zaputannuyu istoriyu V proizvedenii Aristotelya Istoriya zhivotnyh kniga 1 chast 5 kotoroe datiruyut IV vekom do n e avtor otmechaet chto nekotorye zhivotnye takie kak yasherica i sobaka imeyut obshij priznak u nih chetyre konechnosti Nazvanie Tetrapoda voshodit k dr grech tetrapoys tetras chetyre i poys noga V XIX i XX vekah razlichnye avtory primenyali eto ili shozhie s nim nazvaniya po otnosheniyu k raznym taksonomicheskim gruppam chashe vsego k otdelnym podgruppam chetveronogih v nyneshnem ponimanii hotya P A Latrej podrazumeval pod tetrapodes babochek nimfalid Sporno kakomu uchyonomu sleduet pripisyvat avtorstvo nad taksonom Tetrapoda Ranee avtorom chasto schitalsya E S Gudrich 1930 no v 2019 godu H Diter Syuz obnaruzhil chto naibolee rannee upominanie Tetrapoda kak taksonomicheskoj gruppy prihoditsya na 1909 god kogda takson vydelil nemeckij paleontolog O Jekel V 2020 godu angl prishyol k vyvodu chto vpervye etot takson byl vvedyon eshyo ranshe v sbornike lekcij po zoologii 1896 goda za avtorstvom B Gatcheka i K Dzh Kori Sootnoshenie mezhdu opredeleniyami chetveronogih Zvyozdochkoj vydeleno gipoteticheskoe pervoe pozvonochnoe s pyatipalymi konechnostyami Sinim cvetom otmecheny kronovye chetveronogie S razvitiem angl vstal vopros o tom kakoe formalnoe opredelenie dolzhno byt zakrepleno za kladoj Tetrapoda Storonniki osnovannogo na apomorfii opredeleniya polagayut chto klyuchevym priznakom chetveronogih yavlyaetsya nalichie dvuh parnyh konechnostej s razdelnymi palcami na nih u nekotoryh predstavitelej priznak vtorichno utrachen takoj podhod sootvetstvuet tradicionnomu ponimaniyu obyoma taksona Drugie avtory privyazyvayut takson k kronovoj gruppe isklyuchaya iz ego sostava ryad rannih stvolovyh taksonov takih kak akantostega chto po ih mneniyu obespechit taksonomicheskuyu stabilnost v budushem i pozvolit davat bolee informativnoe opisanie gruppe vklyuchayushee priznaki kotorye ne sohranyayutsya v paleontologicheskoj letopisi Po opredeleniyu Zh A Gote i soavtorov 1988 k chetveronogim otnositsya blizhajshij obshij predok bespancirnyh i amniot a takzhe vse ego potomki V tome Phylonyms 2020 s vypuskom kotorogo v silu vstupil kodeks filogeneticheskoj nomenklatury angl dayotsya sleduyushie opredelenie klady Tetrapoda B Hatschek amp C J Cori 1896 M Laurin naimenshaya kronovaya klada vklyuchayushaya cheloveka razumnogo Homo sapiens bolshogo sirena Siren lacertina i surinamskuyu pipu Pipa pipa vklyuchenie v opredelenie tryoh zemnovodnyh obuslovleno ih spornym filogeneticheskim polozheniem Lorin 2020 predlozhil ispolzovat nazvanie Stegocephali stegocefaly po otnosheniyu k klade primerno sootvetstvuyushij Tetrapoda v tradicionnom ponimanii Evolyucionnaya istoriyaFilogeneticheskie vzaimootnosheniya mezhdu naibolee izvestnymi perehodnymi formami tetrapodomorf Snizu vverh Eusthenopteron Tiktaalik Acanthostega Ichthyostega Pederpes Dolgoe vremya schitalos chto predkami chetveronogih byli iskopaemye kistepyorye v tradicionnom ponimanii dannoj gruppy kak odnogo iz dvuh naryadu s dvoyakodyshashimi otryadov podklassa lopastepyoryh nyne poslednij chashe schitayut klassom Kak predpolagalos nekotorye iz kistepyoryh obitavshie v peresyhayushih zabolochennyh vodoyomah vyrabotali sposobnost k lyogochnomu dyhaniyu i nauchilis perepolzat iz vodoyoma v vodoyom opirayas na parnye plavniki kotorye postepenno transformirovalis v chetyre konechnosti s palcami V sootvetstvii s etimi predstavleniyami naibolee blizkoj k chetveronogim gruppoj v sovremennom faune yavlyayutsya celakantoobraznye togda kak dvoyakodyshashie svyazany s nazemnymi pozvonochnymi v menshej stepeni V konce XX nachale XXI veka v eti predstavleniya byli vneseny korrektirovki Edinyj otryad kistepyoryh byl razdelyon na neskolko otdelnyh otryadov sam termin kistepyorye v sovremennoj literature ispolzuyut redko a esli i ispolzuyut to v izmenyonnom znachenii Soglasno sovremennym dannym o filogenii lopastepyoryh eta gruppa v nachale rannego devona razoshlas na dve vetvi Pervaya predstavlena otryadami angl onihodontoobraznye syn Onychodontida Struniiformes i Actinistia aktinistii celakantoobraznye i neskolko vymershih semejstv Vtoraya ripidistii Rhipidistia pochti srazu razdelilas na dve sestrinskie klady angl s otryadami Porolepiformes porolepoobraznye i Dipnoi dvoyakodyshashie i Tetrapodomorpha tak chto sredi nyne zhivushih pozvonochnyh dvoyakodyshashie okazyvayutsya blizhe k chetveronogim chem celakantoobraznye Naryadu s tetrapodami chetveronogimi v sostav tetrapodomorf vhodyat tri tradicionno vydelyaemyh otryada lopastepyoryh iskopaemye ostatki kotoryh izvestny nachinaya so srednego devona angl rizodontidy angl osteolepoobraznye i angl elpistostegalii ili angl panderihtiidy Esli pervye dva otryada vklyuchayut tipichnyh ryb kotorye odnako nekotorymi osobennostyami stroeniya skeleta shodny s rannimi chetveronogimi to elpistostegalii tri roda angl Elpistostege i Tiktaalik obedinyayut formy perehodnye ot ryb k chetveronogim u etih zhivotnyh krokodilopodobnogo oblika otsutstvuyut spinnye i analnyj plavniki a grudnye i bryushnye plavniki sostoyat iz kostej gomologichnyh kostyam konechnostej chetveronogih i tolko chlenenie distalnyh chastej plavnikov na palcy eshyo otsutstvuet Vse tri otryada po sovremennym predstavleniyam yavlyayutsya parafileticheskimi iz za chego nyne ih neredko razdelyayut na otdelnye monofileticheskie linii Elpistostegalii inogda sohranyayutsya v sisteme kak gruppa v kotoruyu pomimo vymershih stvolovyh predstavitelej vklyuchayut i samih chetveronogih Polozhenie chetveronogih na filogeneticheskom dereve myasistolopastnyhMyasistolopastnye Onychodontiformes Aktinistii Actinistia Ripidistii Porolepoobraznye Porolepiformes Dvoyakodyshashie Dipnoi Dipnomorpha Tetrapodomorfy Rhizodontida Tristichopteridae Panderichthys Tiktaalik Tiktaalik Stegocefaly Stegocephali Parmastega Ventastega Labirintodonty Akantostega Acanthostega Ihtiostega Ichthyostega Aistopoda Colosteidae Crassigyrinus Bafetidy Baphetidae Chetveronogie Tetrapoda s s Labyrinthodontia Chetveronogie Tetrapoda s l Elpistostegalia Tetrapodomorpha Rhipidistia Sarcopterygii Esli rassmatrivat nerazvetvlyonnye distalnye radialnye elementy v plavnike elpistostegi Elpistostege kak istinnye palcy to etot takson popadaet pod apomorfnoe opredelenie chetveronogih i v takom sluchae yavlyaetsya drevnejshim izvestnym predstavitelem etoj gruppy Klute i kollegi 2020 vosstanovili etot rod kak samogo bazalnogo chetveronogogo stegocefala sestrinskogo po otnosheniyu ko vsem ostalnym apomorfnym chetveronogim V Rossii drevnejshie chetveronogie v shirokom smysle eto Jakubsonia livnensis i angl Yakubsoniya obnaruzhena sovmestnoj gruppoj issledovatelej Paleontologicheskogo instituta im A A Borisyaka RAN i sotrudnikov Livenskogo kraevedcheskogo muzeya Vozrast nahodki poryadka 350 mln let nazad Parmastega opisana uchyonymi iz Rossii Shvecii Velikobritanii i Latvii po ostatkam iz otlozhenij Sosnogorskoj formacii v respublike Komi Vozrast nahodki okolo 372 mln let angl pozdnej epohi devonskogo perioda Tiktaalik Stegocephali Tetrapoda s l Labyrinthodontia Elpistostege Tetrapoda s l Kladogramma po analizu Klute i kolleg 2020 Iskopaemye ostatki tetrapod izvestny s verhnego devona Po rezultatam issledovaniya A Pirona 2011 vetvi zemnovodnyh i reptiliomorf razoshlis 367 5 mln let nazad v pozdnem devone D Maryanovich 2021 prishyol k vyvodu chto v zavisimosti ot filogeneticheskoj gipotezy kronovye chetveronogie voznikli primerno 335 ili 350 mln let nazad V karbonovyh otlozheniyah poyavlyayutsya ostatki zavropsid i sinapsid Prodvinutye sinapsidy mammaliaformy mlekopitayushie v shirokom smysle poyavilis v pozdnem triase a predstaviteli kronovoj gruppy mlekopitayushih v uzkom smysle v srednej yure Vozniknovenie naibolee specializirovannyh zavropsid avial pticy v shirokom smysle prihoditsya na pozdnyuyu yuru veerohvostye pticy kronovaya gruppa poyavilis v srednem ili pozdnem melu OpisanieGomologichnye kosti verhnej ili perednej konechnosti nekotoryh chetveronogih Plechevaya kost Luchevaya kost Loktevaya kost Zapyaste Pyastnye kosti i falangi Po ocenkam biologov na 2011 god nadklass chetveronogih vklyuchaet primerno 21 100 sovremennyh vidov i eshyo bolshee chislo vidov vymershih izvestny s nachala pozdnego devona Prisposobivshis k zhizni na sushe oni dyshat lyogkimi vozduh v kotorye postupaet cherez skvoznye nozdri hoany otsutstvie lyogkih naprimer u bezlyogochnyh salamandr dyshashih cherez kozhu nosit vtorichnyj harakter Lyogochnyj tip dyhaniya imeyut i vozvrativshiesya v vodnuyu sredu kitoobraznye sireny i vymershie ihtiozavry tolko prisposoblennye k zhizni v vode lichinki zemnovodnyh a takzhe neotenicheskie zemnovodnye takie kak aksolotl dyshat zhabrami Podavlyayushee bolshinstvo chetveronogih imeet dve pary konechnostej ih redukciya ili polnaya utrata u beznogih zemnovodnyh zmej i nekotoryh yasheric vtorichna V ishodnom sostoyanii konechnosti pyatipalye inogda chislo palcev umenshaetsya tolko u pozdnedevonskih chetveronogih chislo palcev eshyo ne vpolne ustanovilos i varirovalos ot pyati do vosmi u akantostegi ih bylo po 8 u ihtiostegi po 7 u tulerpetona po 6 Pri etom kazhdaya konechnost chetveronogogo predstavlyaet soboj slozhnuyu sistemu rychagov i sharnirov podvizhno sochlenyonnyh kak drug s drugom tak i s plechevym i tazovym poyasami Perednyaya konechnost vklyuchaet plecho ego karkas plechevaya kost predpleche loktevaya i luchevaya kosti i kisti poslednyaya sostoit iz zapyastya pyasti i palcev Analogichno zadnyaya konechnost vklyuchaet bedro bedrennaya kost golen bolshaya i malaya bercovye kosti i stopu a poslednyaya po kostnoj strukture delitsya na predplyusnu plyusnu i falangi palcev Krome togo dlya chetveronogih harakterny uslozhnenie vnutrennego skeleta i zubnogo apparata V pozvonochnike pomimo tulovishnogo i hvostovogo imeyutsya takzhe shejnyj i krestcovyj otdely KlassifikaciyaTradicionnaya sistematika Tradicionnaya dlya evolyucionnoj taksonomii diagramma evolyucii pozvonochnyh Podobnye shemy byli shiroko rasprostraneny v uchebnikah po paleontologii s 1930 h po 70 e gody no v konechnom itoge ustupili mesto kladogrammam sm nizhe Sleva napravo beschelyustnye hryashevye ryby plakodermy vymerli akantody vymerli kostnye ryby zemnovodnye presmykayushiesya pticy mlekopitayushie V XVIII XIX vekah presmykayushiesya vmeste s amfibiyami obedinyalis v gruppu gady holodnokrovnye nazemnye pozvonochnye V evolyucionnoj taksonomii naibolee vliyatelnoj v XIX XX vekah v nadklasse Chetveronogie tradicionno vydelyayutsya 4 klassa zemnovodnye presmykayushiesya pticy i mlekopitayushie Pticy Aves Zemnovodnye Amphibia Presmykayushiesya Reptilia Mlekopitayushie Mammalia Zemnovodnye v dannoj klassifikacii predstavlyayut soboj ancestralnuyu parafileticheskuyu gruppu a vse ostalnye klassy obrazuyut kladu Amniota amnioty V svoyu ochered presmykayushiesya yavlyayutsya parafileticheskoj gruppoj po otnosheniyu k pticam i mlekopitayushim Aktualnyj na konec XX veka perechen bolee melkih podrazdelenij chetveronogih vo mnogih sluchayah do roda vklyuchitelno mozhno najti v 3 m tome monografii R Kerrolla Paleontologiya i evolyuciya pozvonochnyh 1993 Elementy evolyucionnoj taksonomii byli sohraneny Krasnoj knigoj MSOP kotoraya priznayot vse chetyre klassa Filogeneticheskaya sistematika Kladogramma chelyustnorotyh po Maryanovichu 2021 V konce XX i nachale XXI vekov v svete rasprostraneniya kladistiki mnogie specialisty otkazalis ot privedyonnoj vyshe tradicionnoj klassifikacii Storonniki filogeneticheskoj sistematiki polagayut chto lyubye taksony obyazatelno dolzhny byt monofileticheskimi to est vklyuchat vseh potomkov odnogo obshego predka Tak v ramkah makrosistemy nyne zhivushih organizmov predlozhennoj v 2015 godu M Rudzhero s soavtorami v sostave nadklassa Tetrapoda vydelyalis tri klassa Amphibia Reptilia i Mammalia nemammalnyh sinapsid avtory sistemy ne rassmatrivali a takson Aves oni vklyuchili v sostav Reptilia na pravah podklassa Vse kronovye chetveronogie v sootvetstvii s principami filogeneticheskoj sistematiki mogut byt razdeleny na dve gruppy zemnovodnye Amphibia syn Batrachomorpha i reptiliomorfy Reptiliomorpha ili Pan Amniota Sovremennyh zemnovodnyh kak pravilo obedinyayut v kronovuyu gruppu bespancirnyh Lissamphibia togda kak sami zemnovodnye okazyvayutsya totalnoj gruppoj po otnosheniyu k etomu taksonu Soglasno takoj traktovke taksonov zemnovodnye yavlyayutsya parallelnoj vetvyu otnositelno vseh ostalnyh chetveronogih reptiliomorf a ne ancestralnym taksonom k nim Pri etom sporno kakie vymershie taksony sleduet otnosit k stvolovoj gruppe zemnovodnyh Soglasno naibolee rasprostranyonnoj versii bespancirnye yavlyayutsya vetvyu temnospondilnyh klady dissorofoid pri vklyuchenii v Temnospondyli bespancirnyh pervye stanovyatsya sinonimom Amphibia Nekotorye avtory vyvodyat bespancirnyh iz tonkopozvonkovyh lepospondilov drugie schitayut chto beshvostye Anura i hvostatye zemnovodnye Urodela proizoshli ot temnospondilov a beznogie Gymnophiona ot tonkopozvonkovyh Rannyaya evolyuciya pozvonkov chetveronogih po tradicionnym predstavleniyam Ko vtoroj vetvi chetveronogih Reptiliomorpha ili Pan Amniota otnosyat kronovuyu gruppu amniot reptilij vklyuchaya ptic i sinapsid vklyuchaya mlekopitayushih i vse taksony bolee blizkie k amniotam chem k zemnovodnym K chislu reptiliomorf ne otnosyashihsya k kronovym amniotam obychno prichislyayut tonkopozvonkovyh Lepospondyli hroniozuhij Chroniosuchia embolomerov Embolomeri sejmuriamorf Seymouriamorpha i diadektomorf Diadectomorpha Poslednie po rezultatam nekotoryh analizov yavlyayutsya nastoyashimi amniotami sestrinskoj gruppoj k sinapsidam i vhodyat v evolyucionnuyu vetv v konechnom itoge privedshuyu k mlekopitayushim Eshyo bolee alternativnuyu tochku zreniya predlozhil M Lorin 2010 kotoryj rassmatrival embolomerov sejmuriamorf i temnospondilnyh kak stvolovyh chetveronogih a tonkopozvonkovyh schital predkami bespancirnyh i sledovatelno predstavitelyami zemnovodnyh Amnioticheskoe yajco na primere kurinogo V vetvi reptiliomorf kotoraya privela k amniotam poyavilos harakternoe amnioticheskoe yajco s unikalnym naborom membran amnionom horionom i allantoisom Vozmozhno pervonachalno amnioticheskoe yajco vozniklo dlya zashity zarodysha ot neblagopriyatnyh uslovij a zatem kak ekzaptaciya pozvolilo amniotam razmnozhatsya vdali ot vody Amniot podrazdelyayut na dve bolshie vetvi totalnye gruppy sinapsidy Synapsida nyne predstavleny mlekopitayushimi i zavropsidy ili reptilii Sauropsida Reptilia nyne predstavleny reptiliyami i pticami Tradicionnyj klass presmykayushihsya reptilij yavlyaetsya parafileticheskij gruppoj po otnosheniyu k mlekopitayushim i pticam V konce XX veka sredi sistematikov sformirovalsya konsensus o vydelenii iz klassa presmykayushihsya zhivotnyh kotorye rannee nazyvali zveroobraznymi reptiliyami i obedinenii ih vmeste s mlekopitayushimi v kladu sinapsid do etogo sinapsidami nazyvali tolko zveroobraznyh Sravnenie obyoma tradicionnogo klassa presmykayushihsya i ego monofileticheskoj alternativy zavropsid reptilij vklyuchaya ptic Filogeneticheski pticy gluboko vlozheny v sostav reptilij yavlyayas pri etom specializirovannoj vetvyu teropodovyh dinozavrov Theropoda Dinosauria Iz nyne zhivushih zhivotnyh pticy yavlyayutsya blizhajshimi rodstvennikami krokodilov bolee blizkimi chem naprimer yashericy chto stalo prichinoj obedineniya etih dvuh taksonov v kladu arhozavrov Archosauria Takim obrazom esli sledovat postuliruemomu kladistami principu strogoj monofilii taksonov pticy mogut byt priznany odnoj iz podgrupp reptilij Soglasno drugoj tochke zreniya dlya obedineniya ptic i presmykayushihsya za vychetom sinapsid sleduet ispolzovat lishyonnoe istoricheskih associacij nazvanie Sauropsida zavropsidy Inogda takson Reptilia primenyayut po otnosheniyu k kronovoj gruppe takzhe nazyvaemoj Sauria zavrii a Sauropsida k totalnoj Sushestvennuyu problemu sistematiki chetveronogih sostavlyaet polozhenie cherepah Tradicionno ih protivopostavlyali vsem ostalnym nyne zhivushim reptiliyam diapsidam chto horosho soglasuetsya s morfologicheskimi dannymi Tem ne menee bolshinstvo molekulyarno geneticheskih issledovanij svidetelstvuet v polzu togo chto cherepahi yavlyayutsya diapsidami i veroyatno blizki k arhozavram vmeste s kotorymi ih bylo predlozheno vklyuchit v kladu Archelosauria Sovremennye predstavleniya o filogeneticheskih vzaimootnosheniyah mezhdu osnovnymi nyne zhivushimi gruppami chetveronogih mozhno otobrazit sleduyushej kladogrammoj Chetveronogie Zemnovodnye Bespancirnye Beznogie zemnovodnye Batrachia Beshvostye zemnovodnye Hvostatye zemnovodnye Reptiliomorfy Amnioty Sinapsidy Mlekopitayushie Zveri Sumchatye Placentarnye Odnoprohodnye Zavropsidy Zavrii Archelosauria Cherepahi Arhozavry Krokodily Pticy Lepidozavry Klyuvogolovye Cheshujchatye reptilii Bioraznoobrazie Segodnya na Zemle imeetsya bolshoe raznoobrazie chetveronogih kotorye zhivut vo mnogih sredah obitaniya i pitayutsya razlichnoj pishej V tablice nizhe privedeny svodnye ocenki dlya kazhdogo klassa chetveronogih iz Krasnoj knigi ugrozhaemyh vidov MSOP 2014 3 dlya sushestvuyushih vidov kotorye byli opisany v literature a takzhe dlya vidov kotorym ugrozhaet opasnost vymiraniya Globalnye svodnye ocenki MSOP dlya sovremennyh vidov chetveronogih na 2014 godGruppy chetveronogih Izobrazhenie Klass Raschyotnoe kolichestvo opisannyh vidov Vidy nahodyashiesya pod ugrozoj ischeznoveniya v Krasnoj knige Vidy ocenivaemye v procentah ot opisannyh vidov Optimistichnaya ocenka procenta ischezayushih vidovAnamnii otkladyvayut yajca v vodu Zemnovodnye 7 302 1 957 88 41 Amnioty prisposobleny otkladyvat yajca na sushe Zavropsidy reptilii vklyuchitelno pticy 20 463 2 300 75 13 Mlekopitayushie 5 513 1 199 100 26 Itogo 33 278 5 456 80 Sm takzheBipedalizmPrimechaniyaKommentarii Beznogie taksony neodnokratno voznikali vo mnogih gruppah yasheric cheshujchatyh Zmei sformirovalis kak odna iz mnogih vetvej takih beznogih yasheric i poetomu v evolyucionnom smysle sami yavlyayutsya yashericami Filogeneticheskie opredeleniya blizhajshij obshij predok Eusthenopteron i Ichthyostega i vse ego potomki Stegocefaly Stegocephali naibolshaya klada vklyuchayushaya Eryops megacephalus no ne Tiktaalik roseae i Labirintodonty Labyrinthodontia naimenshaya klada vklyuchayushaya Acanthostega gunnari Ichthyostega stensioei Crassigyrinus scoticus i Chetveronogie Tetrapoda sensu lato pozvonochnye s ishodno pyatipalymi konechnostyami Chetveronogie Tetrapoda sensu stricto naimenshaya kronovaya klada vklyuchayushaya Homo sapiens Siren lacertina i Pipa pipa Istochniki Osnovy paleontologii Spravochnik dlya paleontologov i geologov SSSR v 15 t gl red Yu A Orlov M Nauka 1964 T 12 Zemnovodnye presmykayushiesya i pticy pod red A K Rozhdestvenskogo L P Tatarinova S 23 724 s 3000 ekz Greene 1997 p 17 Pianka amp Vitt 2006 p 1 Caldwell 2019 chpt 1 Ancient Snakes Modern Snakes What is a Snake pp 1 34 angl Authorship and date of publication of the name Tetrapoda angl Journal of Vertebrate Paleontology 2019 Vol 39 iss 1 P e1564758 ISSN 0272 4634 doi 10 1080 02724634 2019 1564758 de Queiroz Cantino amp Gauthier 2020 Tetrapoda B Hatschek and C J Cori 1896 M Laurin converted clade name pp 759 764 angl Anderson J S Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature An Exchange angl Systematic Biology journal 2004 Vol 53 iss 1 P 68 80 ISSN 1063 5157 doi 10 1080 10635150490264716 PMID 14965901 S2CID 15922260 Lee M S Y Stability of higher taxa in phylogenetic nomenclature some comments on Moore 1998 angl Zoologica Scripta journal 1999 Vol 28 iss 3 4 P 361 366 ISSN 1463 6409 doi 10 1046 j 1463 6409 1999 00017 x S2CID 85990284 Anderson J S Use of Well Known Names in Phylogenetic Nomenclature A Reply to Laurin angl Systematic Biology journal 2002 Vol 51 iss 5 P 822 827 ISSN 1063 5157 doi 10 1080 10635150290102447 PMID 12396594 S2CID 45870887 Gauthier J Kluge A G Rowe T angl The early evolution of the Amniota angl The phylogeny and classification of the tetrapods Volume 1 Amphibians reptiles birds Oxford Clarendon Press 1988 P 103 155 Tetrapoda angl RegNum Data obrasheniya 21 iyunya 2021 24 iyunya 2021 goda de Queiroz Cantino amp Gauthier 2020 Stegocephali E D Cope 1868 M Laurin converted clade name pp 741 745 Stegocephali angl RegNum Data obrasheniya 29 iyunya 2021 29 iyunya 2021 goda Kerroll t 3 1993 s 190 191 Nelson J S Fishes of the World 4th ed New York John Wiley amp Sons 2006 xx 601 p ISBN 978 0 471 25031 9 P 459 461 Naumov S P Zoologiya pozvonochnyh M Prosveshenie 1982 464 s S 81 83 140 Kerroll t 1 1992 s 189 190 202 204 Mednikov 1994 s 281 283 Cherepanov Ivanov 2007 s 143 angl Gauthier J A Phylogenetic Taxonomy angl Annual Review of Ecology and Systematics journal 1992 Vol 23 iss 1 P 449 480 ISSN 0066 4162 doi 10 1146 annurev es 23 110192 002313 29 iyunya 2022 goda Benton M J Vertebrate Paleontology 3rd ed Oxford Blackwell Science Ltd 2005 750 p ISBN 0 632 05637 1 P 393 399 Benton 2015 p 436 Lu J Zhu M Ahlberg P E Qiao T Zhu Y A Devonian predatory fish provides insights into the early evolution of modern sarcopterygians angl Science Advances journal 2016 Vol 2 iss 6 P e1600154 ISSN 2375 2548 doi 10 1126 sciadv 1600154 1 iyulya 2021 goda S2CID 13563842 Pierce S E Hutchinson J R Clack J A Historical Perspectives on the Evolution of Tetrapodomorph Movement angl angl journal 2013 Vol 53 iss 2 P 209 223 ISSN 1557 7023 1540 7063 1557 7023 doi 10 1093 icb ict022 PMID 23624864 S2CID 22670888 Cherepanov Ivanov 2007 s 141 153 SARCOPTERYGII coelacanths lungfishes tetrapods and their extinct relatives angl Mikko s Phylogeny Archive Data obrasheniya 7 iyulya 2021 7 avgusta 2020 goda Cherepanov Ivanov 2007 s 153 158 Swartz B A Marine Stem Tetrapod from the Devonian of Western North America angl PLOS One journal 2012 Vol 7 iss 3 P e33683 ISSN 1932 6203 doi 10 1371 journal pone 0033683 PMID 22448265 2 aprelya 2022 goda S2CID 18496954 Merck J And Now For Something Completely Different Sarcopterygii angl GEOL 431 Vertebrate Paleobiology Data obrasheniya 1 iyulya 2021 24 aprelya 2021 goda Merck J Elpistostegalia becomes digitized angl GEOL 431 Vertebrate Paleobiology Data obrasheniya 1 iyulya 2021 30 iyunya 2021 goda Coates M I Friedman M Litoptychus bryanti and characteristics of stem tetrapod neurocrania angl Morphology Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes In Elliot D K Maisey J G Yu X Miao D eds 2010 P 389 416 ISBN 978 3 89937 122 2 de Queiroz Cantino amp Gauthier 2020 Labyrinthodontia R Owen 1859 M Laurin converted clade name pp 747 750 Labyrinthodontia angl RegNum Data obrasheniya 29 iyunya 2021 6 noyabrya 2021 goda Markov i Nejmark 2014 s 486 Pavel Beznosov Parmastega eto nash obshij predok Respublika Izdanie Pravitelstva i Gosudarstvennogo Soveta Respubliki Komi 20 sentyabrya 2020 Data obrasheniya 1 iyulya 2021 Markov i Nejmark 2014 s 490 Lyubarskij 1996 s 68 Cloutier R Clement A M Lee M S Y Noel R Bechard I Elpistostege and the origin of the vertebrate hand angl Nature journal 2020 Vol 579 iss 7800 P 549 554 ISSN 1476 4687 doi 10 1038 s41586 020 2100 8 PMID 32214248 S2CID 213171029 Proskuryakov Evgenij V chest orlovca nazvali doistoricheskoe zhivotnoe Komsomolskaya pravda v Orle 2004 50 622 za 10 dekabrya S 1 Beznosov P A Clack J A Luksevics E Ruta M angl Morphology of the earliest reconstructable tetrapod Parmastega aelidae angl Nature journal 2019 Vol 574 iss 7779 P 527 531 ISSN 1476 4687 doi 10 1038 s41586 019 1636 y PMID 31645719 24 iyunya 2021 goda S2CID 204848799 U drevnejshih tetrapod nashli hryashevoj skelet i lyubov k vodnomu obrazu zhizni N 1 2019 10 23 29 iyunya 2021 Data obrasheniya 29 iyunya 2021 Pyron P A Divergence Time Estimation Using Fossils as Terminal Taxa and the Origins of Lissamphibia angl Systematic Biology journal 2011 Vol 60 iss 4 P 466 481 ISSN 1063 5157 doi 10 1093 sysbio syr047 PMID 21540408 S2CID 18992213 Marjanovic D The Making of Calibration Sausage Exemplified by Recalibrating the Transcriptomic Timetree of Jawed Vertebrates angl Frontiers in Genetics journal 2021 Vol 12 ISSN 1664 8021 doi 10 3389 fgene 2021 521693 PMID 34054911 10 iyulya 2021 goda S2CID 214370852 Cherepanov Ivanov 2007 s 162 186 237 251 264 Gill P G Purnell M A Crumpton N Brown K R Gostling N J Dietary specializations and diversity in feeding ecology of the earliest stem mammals angl Nature journal 2014 Vol 512 iss 7514 P 303 305 ISSN 1476 4687 doi 10 1038 nature13622 PMID 25143112 29 oktyabrya 2021 goda S2CID 4469841 Datta P M Earliest mammal with transversely expanded upper molar from the Late Triassic Carnian Tiki Formation South Rewa Gondwana Basin India angl Journal of Vertebrate Paleontology 2005 Vol 25 iss 1 P 200 207 ISSN 0272 4634 doi 10 1671 0272 4634 2005 025 0200 EMWTEU 2 0 CO 2 S2CID 131236175 Bininda Emonds O R P Cardillo M Jones K E MacPhee R D E Beck R M D The delayed rise of present day mammals angl Nature journal 2007 Vol 446 iss 7135 P 507 512 ISSN 1476 4687 doi 10 1038 nature05634 PMID 17392779 25 iyunya 2021 goda S2CID 4314965 Alonso P D Milner A C Ketcham R A Cookson M J Rowe T B The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx angl Nature journal 2004 Vol 430 iss 7000 P 666 669 ISSN 1476 4687 doi 10 1038 nature02706 PMID 15295597 9 fevralya 2006 goda S2CID 15295597 Lee M S Y Cau A angl angl Morphological Clocks in Paleontology and a Mid Cretaceous Origin of Crown Aves angl Systematic Biology journal 2014 Vol 63 iss 3 P 442 449 ISSN 1063 5157 doi 10 1093 sysbio syt110 PMID 24449041 25 fevralya 2021 goda S2CID 12916932 Kuhl H Frankl Vilches C Bakker A Mayr G Nikolaus G Boerno S T Klages S Timmermann B Gahr M An Unbiased Molecular Approach Using 3 UTRs Resolves the Avian Family Level Tree of Life angl Molecular Biology and Evolution journal 2021 Vol 38 iss 1 P 108 127 ISSN 0737 4038 doi 10 1093 molbev msaa191 PMID 32781465 10 yanvarya 2021 goda S2CID 221108849 George D Blieck A Rise of the earliest tetrapods an early Devonian origin from marine environment PLoS ONE 2011 6 7 e22136 doi 10 1371 journal pone 0022136 PMID 21779385 Konstantinov Naumov Shatalova 2012 s 118 126 163 327 Dzerzhinskij Vasilev Malahov 2014 s 236 Cherepanov Ivanov 2007 s 158 162 164 Konstantinov Naumov Shatalova 2012 s 118 Mihajlova Bondarenko 1997 s 374 375 Mihajlova Bondarenko 1997 s 375 Evolutionary systematics Spindle Diagrams angl angl Data obrasheniya 5 iyulya 2021 25 fevralya 2021 goda de Queiroz Cantino amp Gauthier 2020 Amphibia C Linnaeus 1758 M Laurin J W Arntzen A M Baez A M Bauer R Damiani S E Evans A Kupfer A Larson D Marjanovic H Muller L Olsson J C Rage and D Walsh converted clade name pp 765 771 Konstantinov Naumov Shatalova 2012 s 23 24 Cherepanov Ivanov 2007 s 158 162 Kerroll t 3 1993 s 191 232 The World Conservation Union 2014 IUCN Red List of Threatened Species 2014 3 Summary Statistics for Globally Threatened Species Table 1 Numbers of threatened species by major groups of organisms 1996 2014 ot 24 fevralya 2015 na Wayback Machine Ruggiero M A Gordon D P Orrell T M Bailly N Bourgoin T Brusca R C Cavalier Smith T Guiry M D Kirk P M A Higher Level Classification of All Living Organisms angl PLoS ONE 2015 Vol 10 no 4 P e0119248 doi 10 1371 journal pone 0119248 PMID 25923521 14 dekabrya 2019 goda S2CID 52837154 Ruggiero M A Gordon D P Orrell T M Bailly N Bourgoin T Brusca R C Cavalier Smith T Guiry M D Kirk P M Correction A Higher Level Classification of All Living Organisms angl PLoS ONE 2015 Vol 10 no 6 P e0130114 doi 10 1371 journal pone 0130114 PMID 26068874 16 iyunya 2021 goda S2CID 19815182 angl The Evolution of Body Size Cope s Rule and the Origin of Amniotes angl Systematic Biology journal 2004 Vol 53 iss 4 P 594 622 ISSN 1063 5157 doi 10 1080 10635150490445706 PMID 1360633 S2CID 1360633 de Queiroz Cantino amp Gauthier 2020 Pan Amniota T Rowe 2004 M Laurin and T R Smithson converted clade name pp 789 792 de Queiroz Cantino amp Gauthier 2020 Lissamphibia E Haeckel 1866 M Laurin J W Arntzen A M Baez A M Bauer R Damiani S E Evans A Kupfer A Larson D Marjanovic H Muller L Olsson J C Rage and D Walsh converted clade name pp 773 778 Lissamphibia angl RegNum Data obrasheniya 7 iyulya 2021 9 iyulya 2021 goda Amphibia angl RegNum Data obrasheniya 7 iyulya 2021 9 iyulya 2021 goda Gauthier J Cannatella D C de Queiroz K Kluge A G Rowe T Tetrapod phylogeny angl The Hierarchy of Life In B Fernholm K Bremer and H Jornvall eds New York Elsevier Science Publishers B V 1989 P 337 353 Ruta M Coates M I Dates nodes and character conflict Addressing the Lissamphibian origin problem angl angl journal 2007 Vol 5 iss 1 P 69 122 ISSN 1477 2019 doi 10 1017 S1477201906002008 S2CID 86479890 Schoch R R The putative lissamphibian stem group phylogeny and evolution of the dissorophoid temnospondyls angl angl journal 2019 Vol 93 iss 1 P 137 156 ISSN 1937 2337 0022 3360 1937 2337 doi 10 1017 jpa 2018 67 S2CID 134075457 Coates M I Ruta M Friedman M Ever Since Owen Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods angl Annual Review of Ecology Evolution and Systematics journal 2008 Vol 39 iss 1 P 571 592 ISSN 1543 592X doi 10 1146 annurev ecolsys 38 091206 095546 9 iyulya 2021 goda S2CID 54045872 Laurin 2010 p 133 Frobisch N B Schoch R R Testing the Impact of Miniaturization on Phylogeny Paleozoic Dissorophoid Amphibians angl Systematic Biology 2009 Vol 58 iss 3 P 312 327 ISSN 1063 5157 doi 10 1093 sysbio syp029 S2CID 6577905 Berman D S Diadectomorphs amniotes or not angl New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 2013 Vol 60 P 22 35 Klembara J Hain M Ruta M Berman D S Pierce S E Inner ear morphology of diadectomorphs and seymouriamorphs Tetrapoda uncovered by high resolution x ray microcomputed tomography and the origin of the amniote crown group angl angl journal 2020 Vol 63 iss 1 P 131 154 ISSN 1475 4983 doi 10 1111 pala 12448 S2CID 210778158 Ruta M Clack J A Smithson T R A review of the stem amniote Eldeceeon rolfei from the Visean of East Kirkton Scotland angl Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh journal 2020 Vol 111 iss 3 P 173 192 ISSN 1755 6929 1755 6910 1755 6929 doi 10 1017 S1755691020000079 S2CID 225452744 Starck J M Stewart J R Blackburn D G Phylogeny and evolutionary history of the amniote egg angl Journal of Morphology journal 2021 Vol 282 iss 7 P 1080 1122 ISSN 1097 4687 doi 10 1002 jmor 21380 PMID 33991358 12 iyulya 2021 goda S2CID 234595745 Ford D P Benson R B J A redescription of Orovenator mayorum Sauropsida Diapsida using high resolution mCT and the consequences for early amniote phylogeny angl Papers in Palaeontology journal 2019 Vol 5 iss 2 P 197 239 ISSN 2056 2802 doi 10 1002 spp2 1236 9 iyulya 2021 goda S2CID 4112111 Sues 2019 p 20 21 Modesto S P Anderson J S The Phylogenetic Definition of Reptilia angl Systematic Biology 2004 Vol 53 iss 5 P 815 821 ISSN 1063 5157 doi 10 1080 10635150490503026 PMID 15545258 22 fevralya 2021 goda S2CID 4112111 Gauthier J A Saurischian monophyly and the origin of birds angl The Origin of Birds and the Evolution of Flight Memoirs of the California Academy of Sciences In angl ed 1986 Vol 8 P 1 55 16 avgusta 2019 goda S2CID 83923793 Gauthier J A angl Feathered dinosaurs flying dinosaurs crown dinosaurs and the name Aves angl New perspectives on the origin and early evolution of birds proceedings of the International Symposium in Honor of John H Ostrom 2001 P 7 41 2 iyunya 2020 goda S2CID 28135217 Weishampel Dodson amp Osmolska 2004 chpt 11 Basal Avialae by angl pp 210 231 angl The Early Evolution of Archosaurs Relationships and the Origin of Major Clades angl angl journal 2011 Vol 352 P 1 292 ISSN 1937 3546 0003 0090 1937 3546 doi 10 1206 352 1 1 iyulya 2019 goda S2CID 83493714 Villela O A F Reptilia vs Sauropsida isp Revista Lationoamericana de Herpetologia 2021 P 239 245 ISSN 2594 2158 29 iyunya 2021 goda Tzika A C Helaers R Schramm G Milinkovitch M C Reptilian transcriptome v1 0 a glimpse in the brain transcriptome of five divergent Sauropsida lineages and the phylogenetic position of turtles angl EvoDevo 2011 Vol 2 iss 1 P 19 ISSN 2041 9139 doi 10 1186 2041 9139 2 19 PMID 21943375 S2CID 6223828 Organ C L Janes D E Evolution of sex chromosomes in Sauropsida angl angl journal 2008 Vol 48 iss 4 P 512 519 ISSN 1540 7063 doi 10 1093 icb icn041 PMID 21669812 S2CID 34480396 Merck J The Reptilian Stem angl GEOL 431 Vertebrate Paleobiology Data obrasheniya 30 iyunya 2021 25 aprelya 2021 goda Gauthier J A Prothero D R Schoch R M The diversification of the amniotes angl Major features of vertebrate evolution Knoxville angl 1994 P 129 159 Laurin M Reisz R R A reevaluation of early amniote phylogeny angl angl journal 1995 Vol 113 iss 2 P 165 223 ISSN 0024 4082 doi 10 1111 j 1096 3642 1995 tb00932 x 2 iyunya 2021 goda S2CID 29661691 de Queiroz Cantino amp Gauthier 2020 Reptilia C Linnaeus 1758 M Laurin and R R Reisz converted clade name pp 1027 1031 Reptilia angl RegNum Data obrasheniya 7 iyulya 2021 9 maya 2021 goda Kerroll t 1 1992 gl 10 Primitivnye amnioty i cherepahi per Lebedev O A s 235 264 Reisz R R The origin and early evolutionary history of amniotes angl Trends in Ecology amp Evolution journal 1997 Vol 12 iss 6 P 218 222 ISSN 0169 5347 doi 10 1016 s0169 5347 97 01060 4 PMID 21238045 S2CID 8561059 Lyson T R Bever G S Bhullar B A S Joyce W G Gauthier J A Transitional fossils and the origin of turtles angl Biology Letters journal 2010 Vol 6 iss 6 P 830 833 ISSN 1744 9561 doi 10 1098 rsbl 2010 0371 PMID 20534602 S2CID 13046881 Lichtig A J Lucas S G Chinlechelys from the Upper Triassic of New Mexico USA and the origin of turtles angl angl journal 2021 Vol 24 iss 1 P 1 49 ISSN 1935 3952 1094 8074 1935 3952 doi 10 26879 886 9 iyulya 2021 goda S2CID 233454789 Crawford N G Parham J F Sellas A B Faircloth B C Glenn T C Papenfuss T J Henderson J B Hansen M H Simison W B A phylogenomic analysis of turtles angl Molecular Phylogenetics and Evolution journal 2015 Vol 83 P 250 257 ISSN 1055 7903 doi 10 1016 j ympev 2014 10 021 PMID 25450099 S2CID 5323764 Shen X X Liang D Wen J Z Zhang P Multiple Genome Alignments Facilitate Development of NPCL Markers A Case Study of Tetrapod Phylogeny Focusing on the Position of Turtles angl angl 2011 Vol 28 iss 12 P 3237 3252 ISSN 1537 1719 0737 4038 1537 1719 doi 10 1093 molbev msr148 PMID 21680872 S2CID 2882155 Chiari Y Cahais V Galtier N Delsuc F Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles Archosauria angl angl journal 2012 Vol 10 iss 1 P 65 ISSN 1741 7007 doi 10 1186 1741 7007 10 65 PMID 22839781 S2CID 9933444 Crawford N G Faircloth B C McCormack J E Brumfield R T Winker K More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs angl Biology Letters journal 2012 Vol 8 iss 5 P 783 786 ISSN 1744 957X doi 10 1098 rsbl 2012 0331 PMID 9933444 11 marta 2021 goda S2CID 7868017 Wang Z Pascual Anaya J Zadissa A Li W Niimura Y The draft genomes of soft shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle specific body plan angl Nature Genetics journal 2013 Vol 45 iss 6 P 701 706 ISSN 1061 4036 doi 10 1038 ng 2615 PMID 23624526 25 maya 2021 goda S2CID 1085626 Joyce W G Anquetin J Cadena E A Claude J Danilov I G A nomenclature for fossil and living turtles using phylogenetically defined clade names angl Swiss Journal of Palaeontology journal 2021 Vol 140 iss 1 P 5 ISSN 1664 2384 doi 10 1186 s13358 020 00211 x 3 aprelya 2021 goda S2CID 229506832 Sahney S Benton M J and Ferry P A Links between global taxonomic diversity ecological diversity and the expansion of vertebrates on land angl Biology Letters journal Royal Society Publishing 2010 August vol 6 no 4 P 544 547 doi 10 1098 rsbl 2009 1024 PMID 20106856 PMC 2936204 6 noyabrya 2015 goda LiteraturaNa russkom yazyke Kerroll R Paleontologiya i evolyuciya pozvonochnyh V 3 h t T 1 M Mir 1992 280 s ISBN 5 03 001819 0 Lyubarskij G Yu Arhetip stil i rang v biologicheskoj sistematike M T vo nauchn izdanij KMK 1996 432 s Markov A Nejmark E Evolyuciya Klassicheskie idei v svete novyh otkrytij M ACT Korpus 2014 656 s ISBN 978 5 17 083218 7 Mednikov B M Biologiya formy i urovni zhizni M Prosveshenie 1994 415 s ISBN 5 09 004384 1 Dzerzhinskij F Ya Vasilev B D Malahov V V Zoologiya pozvonochnyh 2 e izd M Akademiya 2014 464 s ISBN 978 5 4468 0459 7 Kerroll R Paleontologiya i evolyuciya pozvonochnyh V 3 t T 3 M Mir 1993 312 s ISBN 5 03 001819 0 Shmalgauzen I I Proishozhdenie nazemnyh pozvonochnyh M Nauka 1964 273 s Konstantinov V M Naumov S P Shatalova S P Zoologiya pozvonochnyh 7 e izd M Izdat centr Akademiya 2012 448 s ISBN 978 5 7695 9293 5 Mihajlova I A Bondarenko O B Paleontologiya Ch 1 M Izd vo Mosk un ta 1997 448 s ISBN 5 211 03841 X Cherepanov G O Ivanov A O Paleozoologiya pozvonochnyh M Izdat centr Akademiya 2007 352 s ISBN 978 5 7695 3104 0 Na anglijskom yazyke angl angl angl 4th ed Wiley Blackwell 2015 480 p ISBN 978 1 118 40755 4 ISBN 978 1 118 40684 7 angl angl D B Weishampel P Dodson H Osmolska eds 2nd ed Berkeley University of California Press 2004 880 p ISBN 978 0 520 25408 4 Phylonyms A Companion to the PhyloCode angl angl Cantino P D Gauthier J A eds Boca Raton Taylor amp Francis Group CRC Press 2020 1352 p ISBN 978 1 138 33293 5 Caldwell M W The Origin of Snakes Morphology and the Fossil Record angl Boca Raton FL CRC Press 2019 326 p ISBN 978 1 4822 5134 0 Vaughan T A Ryan J M Czaplewski N J Mammalogy 5th ed Sudbury Massachusetts Jones amp Bartlett Learning 2011 750 p ISBN 978 0 7636 6299 5 angl How Vertebrates Left the Water angl University of California Press 2010 ISBN 978 0 520 26647 6 angl The Rise of Reptiles 320 Million Years of Evolution angl Baltimore Johns Hopkins University Press 2019 385 p ISBN 9781421428680 ISBN 1421428687 Greene H Snakes The Evolution of Mystery in Nature angl Berkeley CA University of California Press 1997 351 p ISBN 978 0 520 20014 2 Pianka E R Vitt L J Lizards Windows to the Evolution of Diversity angl Berkeley CA University of California Press 2006 333 p ISBN 978 0 520 24847 2 Clack J A Gaining ground the origin and evolution of tetrapods Bloomington Indiana USA Indiana University Press 2012 xvi 523 s ISBN 978 0 253 35675 8

Дата публикации:
Вершина