Перепончатокры́лые(лат. Hymenoptera) — один из крупнейших и наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов (вероятно, до 300 000 видов), в том числе общественные насекомые (муравьи, осы, пчёлы, шмели). К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар перепончатых крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение. Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм (наездники с яйцекладом), но обычно менее 20 мм.
Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами.
Внешнее строение
Размеры
К отряду перепончатокрылые относятся самые маленькие насекомые в мире. Это самцы паразитических наездников Dicopomorpha echmepterygis: длина их тела примерно 0,139 мм. Другими минирекордсменами считаются виды Megaphragma caribea с длиной 170 мкм и Megaphragma mymaripenne (200 мкм). К крупнейшим перепончатокрылым (4—6 см) принадлежат некоторые тропические роющие осы, дорожные осы, сколии, а с учётом длины яйцеклада и некоторые наездники (до 135 мм). Самым длинным телом (без яйцеклада) обладают наездники Pelecinus — до 9 см. Одна из самых крупных ос — сколия Megascolia procer (Scoliidae) из Юго-Восточной Азии, чьи самки достигают в длину 5 см, а размах их крыльев — до 10 см. К самым крупным представителям ос (длиной до 4,5 и 5 см) также относятся охотники за тарантулами из рода Pepsis (Pompilidae), «убийца цикад» Sphecius grandis, песчаные осы Editha magnifica (Bembicinae), а также дорожная оса (достигает 5,5 см в длину и 9,5 см в размахе крыльев). Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм. Одним из крупнейших современных представителей семейства муравьёв является вид Camponotus gigas размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов — 18,3 мм, солдат — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм. Также самыми крупными муравьями являются динопонера гигантская (Dinoponera gigantea) и Paraponera clavata, достигающие длины 25—30 мм. Самцы из африканского рода Dorylus могут достигать длины 3 см, а матки (королевы) в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см. Однако, крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода Formicium. Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см.
- Оса-сколия Megascolia procer
- Кочевой муравей Dorylus nigricans, самец
- Наездник Dicopomorpha echmepterygis, мельчайшее насекомое
Голова
Голова, грудь и брюшко резко обособлены (кроме сидячебрюхих, у которых брюшко «плотно сидит» на груди). Голова свободная, в основном расширенная в поперечном направлении, гипогнатная (ротовые органы направлены вниз) или прогнатная (… вперёд). Сложные глаза почти всегда хорошо развиты, между ними обыкновенно три расположенных в виде треугольника простых глазка; встречаются также формы, лишённые глазков или совершенно слепые (например, рабочие муравьи некоторых видов). На голове выделяют лоб (frons), наличник (клипеус), темя (vertex), затылок (occiput), щёки (genae), виски (tempora). У ряда перепончатокрылых отмечается присутствие зазатылочного шва, указывающее на членистое происхождение головы насекомых. На нижней стороне головы у некоторых муравьёв, роющих (Sphecidae) и песчаных ос (Crabronidae) развит псаммофор, образование из щетинок и волосков.
Усики (антенны, или сяжки), развиты в весьма различной степени и имеют от 3 до 60 члеников; они бывают прямые или коленчатые, причём различают стебелёк (скапус) и прикреплённый к нему под углом жгутик (flagellum). Между ними иногда выделяют поворотный членик, или педицеллюс.
Ротовые органы или чисто грызущего типа, или же нижняя губа (labium) и нижние челюсти (максиллы) изменены в органы принятия жидкой пищи (органы лизания, лакания), образуя единый лабио-максиллярный комплекс. Сильно развитые верхние челюсти (мандибулы, или жвалы) у некоторых служат для измельчения пищи, а у большинства — орудиями при постройке жилищ, прогрызании ходов в дереве (прогрызали и свинцовые листы), приготовления пищи для личинок, убивания добычи, таскания строительных и питательных материалов и т. п. На нижних челюстях и нижней губе расположены нижнечелюстные (максиллярные) щупики (6-члениковые или менее) и нижнегубные (лабиальные) щупики (4-члениковые или менее).
Мозг рабочих пчёл Apis содержит около 850 000 нейронов и занимает 0,35 % — 1,02 % от общего объёма тела. У муравьёв рода Formica мозг занимает 0,57 % объёма тела. У одного из самых маленьких наездников Megaphragma mymaripenne (его длина 200 мкм) в мозгу только 4600 нейронов, из которых лишь 5 % содержат хромосомы.
Грудь
Членики груди плотно соединены между собой; переднегрудь (проторакс) относительно очень мала; среднегрудь (мезоторакс) развита сильнее всего; заднегрудь (метаторакс) мало развита, и с ней сзади плотно срастается небольшой первый членик брюшка, образуя проподеум. Спинная часть груди образована переднеспинкой (пронотум), среднеспинкой (мезонотум) и заднеспинкой (метанотум). Наиболее сложно устроена среднегрудка (к ней прикрепляются передние крылья), состоящая из мезонотума (в которой выделяют щит, или скутум, и щитик, или скутеллюм), мезопостнотума, аксилл (два склерита по бокам от щитика), мезоплевр (мезэпимеры и мезэпистерны). На мезонотуме могут быть 2 бороздки, сходящиеся кзади (нотаули), а на скутуме — парапсидальные бороздки.
Брюшко
Брюшко весьма различной формы, состоит из 6—8 члеников, не считая членика, плотно соединённого с заднегрудью, и видоизменённых члеников, втянутых в задний конец брюшка и несущих у самок жало или сверло, у самцов — органы совокупления. К груди брюшко прикрепляется или широким основанием, или более или менее суженным и удлинённым стебельком. У муравьёв стебелёк снабжён пластинкой (чешуйкой) или состоит из двух частей (петиоль и постпетиоль). Придатки заднего конца брюшка (жала и сверла или яйцеклады) состоят из пары щетинок, или стилетов, и желобковатой части, состоящей из двух отдельных или более или менее слитных пластинок. При основании жала, которое в спокойном состоянии всегда втянуто внутрь брюшка, находится парная ядовитая железа с резервуаром, в котором скапливается яд. Иногда (именно у многих муравьёв) жала нет, есть лишь ядовитая железа; в этом случае насекомое делает рану челюстями и, подгибая вперёд брюшко, вбрызгивает в неё яд. Яйцеклады, или свёрла, могут представлять большое разнообразие в строении. Назначение их — ввести яйцо в растение или животное, в которых личинке предстоит жить; смотря по тому, насколько доступно место, куда яйцо откладывается, и яйцеклады могут быть короче или длиннее, причём короткие яйцеклады в покое втянуты, длинные свободны.
Пищеварительный канал сильно развит и длинен у тех форм, которые сравнительно долго живут в стадии взрослого насекомого (пчёлы, муравьи, осы), и короток у форм, живущих во взрослой стадии недолго (орехотворки, наездники). У общественных перепончатокрылых есть небольшой отросток пищевода, называемый зобом или «общественным желудком», отделённый от индивидуального желудка — он довольно эластичен, способен к сильному растяжению и служит для накопления запасов пищи, предназначенной для питания роя или колонии; у медовых муравьёв выделяется особая каста рабочих особей с сильно раздувшимися брюшками, служащих живыми резервуарами с жидкими углеводами. Трахейная система часто снабжена пузырями. В строении нервной системы замечательно сильное развитие так называемых стебельчатых (грибовидных) тел или мозговых извилин надглоточного узла — главных ассоциативых центров - у тех перепончатокрылых, которые отличаются наиболее развитой психической жизнью (муравьёв, пчёл, ос); при этом у разных особей одного вида замечаются такие же различия; так, у самцов пчёл (трутней) эти органы развиты меньше, чем у деятельных рабочих. Свойственен каннибализм.
Ноги
Ноги перепончатокрылых ходильные (встречаются копательные и хватательные модификации у некоторых ос), имеют простые (у Apocrita) или двойные (у Symphyta, и Apocrita, кроме Aculeata) вертлуги (trochanter), 5-члениковые лапки (у Chalcidoidea иногда 4- и 3-члениковые). На вершинах голеней находятся одна или две подвижные шпоры (формула шпор 2-2-2 у Symphyta, но у многих Apocrita — 1-2-2, а у некоторых муравьёв 1-0-0). Шпора передних голеней модифицирована и с окружающими густыми волосками образует чистящий аппарат для усиков. Часть групп имеют особенности в строении (скопу или корзиночку из волосков на задних ногах пчёл), приспособленные для собирания цветочной пыльцы (см. Пчёлы). Передние ноги перепончатокрылых перемещены к голове и механически объединены с ней - это усиливает координацию их действий с верхними челюстями, что играет существенную роль при выполнении строительных и других работ.
Крылья
Крылья всегда перепончатые, прозрачные или окрашенные, с редкой сетью жилок, иногда вовсе без них; первая пара крыльев всегда длиннее задней; при полёте — передний край заднего крыла с помощью особых крючочков прицепляется к заднему краю переднего, образуя одну летательную поверхность. В покое крылья складываются горизонтально на спине, но у настоящих ос (семейство Vespidae) передние крылья складываются при этом вдвое по длине и лежат по бокам тела. Как и в других отрядах насекомых, среди перепончатокрылых попадаются и бескрылые формы: таковы все рабочие муравьи, самки ос-немок, самцы некоторых муравьёв (напр. Anergates), самки некоторых орехотворок, наездников (Chalcidoidea, Ichneumonoidea) и ос (Bethylidae, Dryinidae, Embolemidae, Tiphiidae и другие). Реже встречается обратный пример, когда крылья имеются только у самки, — например, у наездников из семейства Agaonidae.
Примеры бескрылых перепончатокрылых
-
- Бескрылая оса-дриинида рода Gonatopus
- Бескрылая оса-бетилида
- Огненные муравьи Solenopsis geminata
Геном
Для перепончатокрылых характерна гапло-диплоидия: самки у них имеют двойной набор хромосом (диплоидны), а самцы лишь один (гаплоидны).
Количество хромосом в диплоидном наборе у представителей отряда может быть очень разным — известны значения 2n от 2 до 120. Оба предельных случая обнаружены у муравьёв. Минимальное значение найдено у австралийского муравья-бульдога Myrmecia croslandi. Этот вид обладает рекордным для всего животного мира хромосомным набором: у их гаплоидных самцов всего одна хромосома (у диплоидных самок и рабочих по две). Максимальный показатель обнаружен у бразильского крупного муравья Dinoponera lucida, n = 60, 2n = 120.
Перепончатокрылые стали вторым отрядом насекомых после двукрылых (дрозофилы и комара), у представителей которого был расшифрован геном (медоносная пчела). У пчелы он содержит около 300 млн пар оснований ДНК, а у огненного муравья Solenopsis invicta — 480 млн пар. В целом, размер генома перепончатокрылых варьирует от 100 млн пар у наездника Aphidius colemani (Braconidae) до более чем 1 млрд пар у ос Sceliphron caementarium (Sphecidae).
Митохондриальная ДНК у пчёл может передаваться потомству не только от самок, но и от самцов.
Жизненный цикл
Перепончатокрылые демонстрируют более или менее резкий половой диморфизм; самцы нередко сильно отличаются от самок величиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. У общественных перепончатокрылых распространён полиморфизм: кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки, неспособные к оплодотворению, — так называемые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов или каст индивидов (самцы, самки и 1—3 формы рабочих). Наиболее крупные из всех каст это яйцекладущие самки, матки или царицы (муравьиная матка, пчелиная матка). Наряду с обыкновенным размножением путём оплодотворённых (диплоидных) яиц у перепончатокрылых распространено также размножение без оплодотворения (партеногенетическое). При этом из неоплодотворённых (гаплоидных) яиц могут развиваться лишь самцы (например, у пчёл, у которых самка по произволу оплодотворяет откладываемые яйца; неоплодотворённые и потому дающие самцов яйца могут откладывать также и рабочие пчёлы - трутовки) или и самки (например, у орехотворок). Иногда (у орехотворок) партеногенетические поколения могут чередоваться с половыми (гетерогония).
Яйца обычно овальные, иногда со стебельком, обычно откладываются на пищевой субстрат (в ткани растения, на жертву или внутрь неё).
Превращение перепончатокрылых полное. Личинки представляют весьма различное строение. У одних (пилильщиков) личинки живут свободно на листьях, по внешнему виду похожи на личинок (гусениц) бабочек (отсюда название — ложные гусеницы) и имеют 3 пары грудных и 6—8 пар брюшных ног. У рогохвостов (Siricidae) личинки живут в дереве или (Cephidae) в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразвитых грудных ног. У остальных перепончатокрылых личинки живут в гнёздах или внутри питательных веществ и бывают лишены ног (червеобразные личинки).
Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных куколок (Pupa libera; см. Насекомые). Перед окукливанием личинка обыкновенно делает из выделяемых ею шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона. Перед выходом из кокона насекомое с помощью жвал проделывает на верхнем конце кольцевой надрез.
Продолжительность жизни
Взрослые особи перепончатокрылых живут от нескольких суток до нескольких лет. Наименьшая продолжительность жизни отмечена у мелких паразитических наездников, а наибольшая у общественных насекомых. Отдельные крупные муравейники могут наблюдаться живыми многие десятилетия подряд. Рекордную продолжительность жизни демонстрируют муравьиные матки, которые живут до 20 лет. Но рабочие особи тех же видов живут от нескольких месяцев до трёх лет, а самцы — всего несколько недель.
Питание
Высшие перепончатокрылые (Apocrita) в большинстве своём энтомофаги (реже — вторичные фитофаги, галлобразователи), а все низшие (Symphyta) развиваются как фитофаги (чаще , реже ксилофаги, , карпофаги и т. д.). Фитофаги-галлообразователи встречаются среди Eurytomidae, Agaonidae, Tanaostigmatidae, Pteromalidae, Eulophidae (Chalcidoidea) и Cynipidae (Cynipoidea). На злаках развиваются эвритомиды (Tetramesa, Philachyra, Eurytoma), а семяедами являются некоторые эвритомиды (, ) и торимиды (Megastigmus). В завязях соцветий инжира (попутно опыляя растение) развиваются Agaonidae. Питание пыльцой и нектаром характерно для пчелиных (Apoidea) и части ос (Masaridae, Polistes, Polybia, Brachygaster), а также для имаго многих хищников.
Экологически все высшие, или стебельчатобрюхие, делятся на паразитоидов, заражающих жертву (большинство наездников) и жалящих, для которых характерна транспортировка кормового ресурса (добычи) в специально устраиваемое гнездо для развития потомства (осы, пчёлы, муравьи). Яйцееды встречаются среди хальцид и проктотрупоидов. Среди жертв энтомофагов-паразитоидов преобладают насекомые, но встречаются паукообразные и другие беспозвоночные. Некоторые ихневмониды (родов Tromatobia, Zaglyptus, , Gelis) хищничают в яйцевых коконах пауков, а — в кладках ложноскорпионов. Наездники Evaniidae используют оотеки тараканов, а энциртиды развиваются в клещах. Особую группу представляют муравьи-грибководы и листорезы (Attini) и муравьи-жнецы (Messor, Pogonomyrmex), запасающие семена растений.
В Таиланде отмечено явление лакрифагии у безжальных пчёл , и (Meliponini), которые пьют слёзы из глаз людей, собак и зебу.
Забота о потомстве
Попечение о потомстве проявляется среди перепончатокрылых в весьма разнообразных формах и достигает у некоторых высшей степени сложности. В простейших случаях яйца просто откладываются в питательные растительные вещества, например листья или древесину; при этом вокруг отложенных яиц может происходить уродливое разрастание растительной ткани, ведущее к образованию так называемых галлов или орешков (у орехотворок). Часто личинки живут в качестве паразитов в других животных (насекомых, их личинках, куколках, яйцах, пауках) — в этом случае самка откладывает яйца в тело или на тело этих животных (наездники, некоторые орехотворки); иногда они паразитируют в гнёздах других перепончатокрылых, поедая их личинок; в таком случае самка пробирается в чужие гнёзда и кладёт яйца в ячейки с потомством хозяев гнезда (пчёлы-кукушки, блестянки, некоторые осы). Многие перепончатокрылые строят для своего потомства особые жилища. Живущие одиночно делают для этого норки в земле, глине, дереве или строят из различных материалов (земли, глины, листьев, см. Megachile) гнезда. Пчёлы и часть ос наполняют гнёзда смесью цветочной пыльцы и мёда, кладут в них яйца и оставляют их, не заботясь более о потомстве. Другие от времени до времени приносят личинке свежую пищу.
Гнездостроение отмечено в семействах ос Vespidae, Pompilidae, пчёл Apoidea (включая Sphecoidea) и муравьёв Formicidae.
Целый ряд одиночных ос охотятся на других насекомых или пауков, которых они парализуют жалом в нервные узлы, после чего переносят в гнездо, где ими питаются личинки хищников. Парализованные животные совершенно неподвижны и не могут оказать никакого сопротивления поедающей их личинке, но в то же время долго остаются живыми, обеспечивая личинке запас свежей пищи. Например, аммофилы охотятся на гусениц бабочек, дорожные осы (например, Pepsis, Agenioideus) — на пауков, пчелиный волк — на пчёл, сфексы — на саранчовых и кузнечиков, Sphecius — на цикад, Ampulex compressa — на тараканов, мелкие осы-пемфредонины — на тлей, трипсов и коллембол. Одноразовое снабжение пищей личиночных камер и их запечатывание после откладывания яйца считаются примитивными. Более эволюционно продвинутые осы выкармливают своё потомство постепенно, периодически принося ему очередные порции свежего корма в виде парализованных жертв. Например, одиночные осы-бембексы ежедневно приносят своим личинкам по несколько убитых мух (Tabanidae, Syrphidae).
Общественные насекомые
Высшей степени сложности попечение о потомстве достигает у общественных перепончатокрылых; здесь в самой общине произошло разделение труда, связанное с утратой большинством самок способности размножения; на долю этих самок (рабочих) и падают вполне или главным образом все труды по постройке гнёзд, добыванию пищи и уходу за потомством. Эусоциальность возникла в трёх группах жалящих перепончатокрылых: в семействах ос Vespidae, пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae. Гнёзда общественных перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся из вещества, выделяемого самими насекомыми — воска (у пчёл, шмелей) или измельчённых челюстями растительных веществ (у ос), из земли, глины, навоза и т. д., или — вырываются в земле. Муравейники характеризуются особой защитной конструкцией, обеспечивающей поддержание постоянных и оптимальных показателей вентиляции, влажности воздуха и т. п., обеспечивающих выращивание расплода, а у видов-грибководов (муравьи-грибководы) ещё и симбионтных грибов. У пустынных муравьёв гнёзда могут уходить под землю на глубину до 4 м, а по косвенным данным — даже до 10 метров. Кормление личинок у общественных насекомых производится постепенно, причём пища даётся прямо в рот личинки; она может состоять из пыльцы и мёда (у пчёл), сахаристых веществ и насекомых (у ос, муравьёв). У общественных перепончатокрылых встречается полиэтизм; для пчёл характерен, главным образом, возрастной полиэтизм, однако, как и у касты обычных рабочих муравьёв, выполняемая той или иной рабочей особью роль может изменяться при необходимости в пределах возможностей насекомого.
Выделение шёлка
Выделение шёлкоподобного вещества у перепончатокрылых характерно для личинок, прядущих защитные коконы. Коконопрядение у личинок отсутствует у большинства представителей Chalcidoidea и Cynipoidea и у некоторых Apoidea и Formicidae. Выделение шёлка личинками муравьёв зафиксировано в подсемействах Aneuretinae, Apomyrminae, Cerapachyinae, Ecitoninae, Formicinae, Myrmeciinae, Nothomyrmeciinae и Ponerinae. Изредка встречается выделение шёлка и у имаго, например, у трёх родов ос Sphecidae (Psenulus, и ), 2 родов наездников Chalcidoidea (, ), 2 родов ос Vespidae (Quartinia, Polistes) и 1 рода пчёл Colletidae (Hylaeus). Муравьи-ткачи используют шёлковые железы собственных личинок для сшивания гнёзд из листьев.
Экология
Роль в экосистемах
Хищные (муравьи, осы) и паразитические перепончатокрылые (наездники) являются важнейшими естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. Растительноядные перепончатокрылые (пилильщики и другие) потребляют значительную часть растительного прироста, а пчёлы — важнейшие опылители цветковых растений.
Опылители
Перепончатокрылые, прежде всего, в лице пчёл, это одна из важнейших групп насекомых-опылителей. У пчёл и шмелей в ходе коэволюции с цветковыми растениями возникли специальные приспособления: грызуще-лижущий ротовой аппарат пчелиных с длинным максиллами и язычком для обнаружения нектарников; особые пыльцесобирательные аппараты — щёточка и корзинка на задних ногах, у пчёл-мегахил — брюшная щёточка, многочисленные волоски на ногах и теле. При этом наблюдается узкая специализация. Например, инжир опыляют наездники Blastophaga psenes, а неотропические орхидные растения из групп и опыляются исключительно орхидными пчёлами (Euglossini). Эти взаимовыгодные взаимоотношения пчёл и орхидей возникли в ходе эволюции примерно 20 млн лет назад. Только самцы занимаются опылением данных орхидей, которые не производят нектар, и самки пчёл не посещают их. Во время посещения цветка к голове или груди самца прилипает поллинарий (содержащий пыльцевые зёрна), который опылитель и переносит на другой цветок.
Паразитоиды
Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отряде перепончатокрылые (67 000 видов; от истинных паразитов они отличаются тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия свободноживущая). Самые важные паразитоиды в пределах этой большой группы — это наездники (Ichneumonidae, Braconidae, Proctotrupoidea, Platygastroidea и Chalcidoidea) и некоторые осы из Chrysidoidea (Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae) и Vespoidea, парализующие жертву. Некоторые из них могут изменять поведение своих жертв: заражённые наездником Hymenoepimecis argyraphaga пауки Plesiometa argyra через пару недель начинают плести паутину другой формы.
- Наездник Aleiodes indiscretus нападает на гусеницу непарного шелкопряда
- Наездник Peristenus digoneutis, колющий яйцекладом тлю
- Эфиальт-император Dolichomitus imperator, прокалывающий древесину для откладки яйца в личинку
Выделяют несколько функциональных групп паразитических перепончатокрылых, различающихся способами паразитирования:
- Эктопаразиты, которые, как правило, заражают скрытоживущих хозяев (развивающихся внутри плодов, галлов, древесины) и, поэтому, прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу.
- Эндопаразиты откладывают яйца внутрь жертвы, и их личинки развиваются дольше.
- Сверхпаразиты (паразиты паразитов, или гиперпаразиты) заражают других паразитов (перепончатокрылых или двукрылых). Очень редко, но всё же встречаются и суперпаразиты 3-го и 4-го порядка.
Случаи сверхпаразитизма, или гиперпаразитизма, известны в большой и разнообразной группе энтомофагов-наездников. При сверхпаразитизме наблюдается паразитирование одного паразита (сверхпаразит, гиперпаразит) в другом. В этом случае сверхпаразит называется паразитом второго порядка, а его хозяин — паразитом первого порядка. Например, наездник заражает многоядного сверхпаразита , а он, в свою очередь, может поражать наездников , паразитирующих на гусеницах бабочек-белянок. Сверхпаразитизм широко распространён среди паразитических насекомых, в частности у наездников семейств Ichneumonidae, Encyrtidae и некоторых других. Функция яйцеклада сохранилась и у некоторых ос (Dryinidae, Chrysididae, Sapygidae), а также у Orussidae.
Мирмекохория и мирмекофилия
Многие виды и целые систематические группы членистоногих и даже позвоночных приспособились к жизни в муравейниках или рядом с муравьями (мирмекофилия). Другим примером симбионтных отношений с растениями служит мирмекохория. В мире известно более 3 тыс. видов растений, чьи семена распространяют муравьи (около 1 % флоры). Мирмекохория свойственна фиалке (Viola), раффлезии (Rafflesia) и многим другим. Из лесных растений средней полосы России к мирмекохорным относятся ожика волосистая, копытень европейский, виды родов марьянник, хохлатка, чистотел, грушанка и многие другие. Примерно 10 % видов акаций Центральной Америки охраняются древесными муравьями рода Pseudomyrmex, получающими от растения готовый дом и корм (нектар и белковые тельца Бельта) и дающими им защиту от животных-фитофагов.
Гнездовой и социальный паразитизм
Широкое распространение среди перепончатокрылых насекомых получило явление гнездового и социального паразитизма, когда некоторые насекомые насильственно или тайно присваивают либо чужой кормовой (клептопаразиты), либо гнездовой ресурс (гнездовой и социальный паразитизм). Самки шмелей-кукушек, пчёл-кукушек и некоторых ос со сходным поведением проникают в гнездо хозяина и убивают там матку колонии. Затем они откладывает свои собственные яйца, а рабочие особи вида-хозяина впоследствии выкармливают личинок вида-паразита. Именно так поступают шмели-кукушки подрода Psithyrus и более 700 видов рода Nomada, паразитирующих на пчёлах из родов Andrena, Lasioglossum, Eucera, Melitta и . Своих гнёзд пчёлы-кукушки не строят, и у них нет аппарата для сбора пыльцы, а из-за отсутствия опушения они внешне более похожи на ос, чем на пчёл. Несколько тысяч видов пчёл-кукушек известно в семействах Apidae, Megachilidae и Halictidae.
У муравьёв гнездовой паразитизм принимает форму социального паразитизма, при котором паразит полностью или частично (временно, факультативно) существует благодаря другим общественным насекомым. Оплодотворённая самка паразитирующего вида (Lasius umbratus или рыжего лесного муравья) проникает в гнездо вида-хозяина (Lasius niger или бурого лесного муравья соответственно), убивает в нём царицу, занимая её место, и начинает откладывать свои собственные яйца. Вышедшие из них рабочие особи постепенно заселяют муравейник, сменяя его хозяев. Муравьи-амазонки (Polyergus) воруют коконы видов-«рабов», чтобы те затем выполняли все работы по гнезду.
Хозяйственное значение
Полезные перепончатокрылые
Отряд перепончатокрылые включает множество полезных для человека энтомофагов и опылителей. Некоторые из них полезны прямо (медоносная пчела), доставляя ему необходимые вещества (мёд, воск), другие — косвенно, истребляя вредных насекомых (в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова и хищные муравьи, например рыжие лесные муравьи из рода Formica). Важное значение имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Без пчёл и шмелей невозможно выращивание ряда кормовых трав (клевер, люцерна) и продовольственных культур (бобы, горох, гречиха). Комплексом методов лечения различных заболеваний человека с применением живых пчёл, а также продуктов пчеловодства служит апитерапия. В апитерапии используют такие пчелопродукты как мёд, цветочная пыльца, прополис, маточное молочко, перга, воск и пчелиный яд. В качестве биологического метода борьбы с вредителями используют рыжих лесных муравьёв (в некоторых странах Европы расселяют и охраняют их гнёзда), муравьёв-ткачей (при выращивании цитрусовых на юге Китая), некоторых паразитических наездников (виды-яйцееды рода трихограмма разводят на биофабриках для выпуска на поля и в сады). В СССР в борьбе с вредителями использовались завезённые из Северной Америки наездники: афелинус (Aphelinus mali), успешно справляющийся с кровяной тлёй (Eriosoma lanigerum), и проспалтелла (Prospaltella perniciosi), поражающая щитовок, вредящих цитрусовым. В Канаде для борьбы с хлебными пилильщиками использовался наездник коллирия (Collyria calcitrator). В США для борьбы с вредными хрущами неоднократно применялись осы тифии и сколии: завезённые в 1920—1936 годах в Америку виды Tiphia vernalis и Tiphia popillivora акклиматизировались и теперь являются основными естественными врагами японского жука (Popillia japonica).
Вредные перепончатокрылые
Среди серьёзных вредителей сельского и лесного хозяйства более 20 палеарктических видов сидячебрюхих перепончатокрылых. Это такие виды, как рапсовый пилильщик (), хлебные пилильщики (, ), вишнёвый пилильщик (Caliroa cerasi), сосновые пилильщики (Diprion pini, Neodiprion sertifer, Acantholyda posticalis), рогохвосты. Пилильщики причиняют более или менее значительные опустошения среди культурных и лесных растений.
Стебельчатобрюхие среди вредителей представлены такими видами, как вредящие зерновым культурам хальциды-эвритомиды (Tetramesa), люцерновая и клеверная толстоножки (, ), орехотворки, муравьи-листорезы.
Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями (в США половина смертей от всех ужалений ядовитых животных, включая змей, приходится на ос, пчёл и муравьёв), отчасти поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи, Monomorium pharaonis). Среди наиболее ядовитых животных осы (Pepsis, шершень, Веспины, Polistinae) и муравьи (Paraponera clavata, огненные муравьи, Pogonomyrmex barbatus, акациевые муравьи), некоторые пчёлы (медоносная, африканизированная пчела). Ужаления вызывают аллергические реакции и анафилаксию (Flabbee et al. 2008, Klotz et al. 2009). Согласно опубликованным статистическим данным в Швейцарии с 1962 по 2004 годы умерло от ужалений перепончатокрылых 132 человека, или в среднем 3 человека в год. Экстраполяция этих данных на страны Евросоюза даёт цифру примерно в 200 смертей европейцев в год. В США официально фиксируется около 40 смертельных ужалений насекомыми ежегодно.
Муравьиные инвазии имеют экологический и экономический эффект (Holway 2002, Lach and Thomas 2008). В списке 45 перепончатокрылых, включённых в Глобальную базу данных инвазивных видов, большинство представлены муравьями (30 видов) и общественными осами (10 видов).
Палеонтология и эволюция
В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса, а больше всего ископаемых перепончатокрылых найдено в третичных отложениях и янтаре (Балтийский янтарь, Доминиканский янтарь). Из триаса (около 230 млн лет) известны Xyelidae (Potrerilloxyela menendezi, Oryctoxyela triassica, Madygenius primitivus, Ferganoxyela sogdiana, F. destructa, Triassoxyela grandipennis, T. kirgizica, T. orycta, T. foveolata и другие). В фауне юрского периода отряд представлен 21 семейством из 8 инфраотрядов. Происхождение перепончатокрылых связывают с вымершим отрядом Miomoptera, древнейшим и наиболее примитивным представителем насекомых с полным превращением. Предполагается, что ближайший общий предок Hymenoptera относился к древнейшему ископаемому подсемейству Archexyelinae из состава Xyelidae. Известно около 40 полностью вымерших семейств и подсемейств перепончатокрылых, 2429 ископаемых видов и 685 вымерших родов (Zhang, 2013). В меловом бирманском янтаре представлены 47 семейств перепончатокрылых, включая полностью вымершие и эндемичные.
- Сидячебрюхие
- Anaxyelidae (Siricoidea)
- †
- †
- †
- † (Siricoidea)
- †Daohugoidae (Siricoidea)
- † (Tenthredinoidea)
- † (Siricoidea)
- †Karatavitidae (Orussoidea)
- † (Orussoidea)
- †Praesiricidae (Siricoidea)
- † (Siricoidea)
- † (Siricoidea)
- †Sepulcidae (Cephoidea)
- † (Orussoidea)
- † (Siricoidea)
- † (Tenthredinoidea)
- † (Pamphilioidea)
- Anaxyelidae (Siricoidea)
- Стебельчатобрюхие
- †Bethylonymoidea (†Bethylonymidae)
- †Anomopterellidae
- †Cretevaniidae
- †
- †Ephialtitidae
- †Falsiformicidae
- Formicidae
- †Jurapriidae
- †Maimetshidae
- †Melittosphecidae (Apoidea)
- †
- † (Apoidea)
- †
- †Praeaulacidae
- †
- Sphecidae
- †Stigmaphronidae
Взаимоотношения между надсемействами показаны в кладограмме по данным Schulmeister et al., 2003.
Hymenoptera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2012 году был проведён новый молекулярно-генетический анализ филогенетических отношений всех надсемейств с учётом 392 морфологических признаков и данных распределения четырёх генов (18S, 28S, COI, EF‐1α). Показано, что Xyeloidea монофилетичны, а Cephoidea сестринская группа к кладе Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae включены в состав Siricoidea, и вместе с ним они сестринская группа к Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea это сестринская группа к Apocrita, Apocrita монофилетичны; Evanioidea монофилетичны; Aculeata сестринская группа к Evanioidea; Proctotrupomorpha монофилетичны; Ichneumonoidea сестринская группа к Proctotrupomorpha; Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, и вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. монофилетичны; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea монофилетичны. Менее поддержаны следующие взаимоотношения клад: Stephanoidea сестринская группа к остальным Apocrita; Diaprioidea монофилетичны; Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилии Vespoidea внутри Aculeata все признаваемые там надсемейства монофилетичны. Из семейства Диаприиды их подсемейство Ismarinae выделено в отдельное семейство, Ismaridae stat. nov.
Систематика
89 современных и 37 ископаемых семейств (9100 родов). Из 155 тыс. видов мировой фауны в Палеарктике встречается около 40 000 видов, а в России — около 15 000 видов. Крупнейшие по числу описанных видов надсемейства: Ichneumonoidea (более 35 000 видов в мире), Apoidea (около 30 000 видов, вкл. 10 тыс. Sphecoidea), Chalcidoidea (более 20 000 видов), Vespoidea (около 20 000 видов), Formicoidea (более 14 000 видов). Крупнейшие семейства: наездники Ichneumonidae (более 20 000 видов) и муравьи Formicidae (более 14 000 видов). В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata). По систематике, используемой Зоологическим институтом РАН, все перепончатокрылые делятся на два подотряда, Стебельчатобрюхие и Сидячебрюхие. Иногда из Pamphilioidea выделяют надсемейство Мегалодонтоидные (Megalodontoidea). По старым системам стебельчатобрюхие перепончатокрылые делились на подотряды жалоносных (Aculeata) и сверлоносных (Terebrantia), а часть семейств подотряда Сидячебрюхих объединяют в искусственную группу Пилильщики.
Фауна России включает 13 семейств сидячебрюхих (170 родов и 1546 видов), 15 семейств жалящих ос (253 родов и 1695 видов), 1 семейство муравьёв (44 рода and 264 вида), 6 семейств пчёл (66 родов и 1216 видов), 11 надсемейств наездников-паразитоидов (Parasitica: 43 семейства, 1469 родов и 10556 видов).
- Xyelomorpha
- Tenthredinomorpha
- Siricomorpha
- Orussomorpha
- Оруссоидные (Orussoidea, †Karatavitidae, †Sinoryssidae)
- Evaniomorpha
- Ichneumonomorpha
- Ceraphronomorpha
- Proctotrupomorpha
- Хальцидоидные (Chalcidoidea)
- Орехотворки (Cynipoidea, †, †, †)
- Diaprioidea (†)
- Mymarommatoidea (†, †)
- Платигастроидные (Platygastroidea)
- Проктотрупоидные наездники (Proctotrupoidea, †, †Jurapriidae, †)
- †Serphitoidea (†Serphitidae)
- † (†Cretacoformica, †Iberopria)
- Stephanomorpha
- Vespomorpha (Aculeata)
- †Bethylonymoidea (†Bethylonymidae)
- Осы-блестянки (Chrysidoidea, †Falsiformicidae)
- Сколиоидные (Scolioidea)
- Роющие осы (Sphecoidea, †Angarosphecidae, †Mellitosphecidae)
- Веспоидные осы (Vespoidea)
- Дорожные осы (Pompiloidea)
- Пчёлы (Apoidea, †)
- Муравьи (Formicoidea)
- incertae sedis
- †
- †
- †Kuafuidae
Синонимия
Отряд Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linnaeus. Systema Naturae, ed. 10, 1758, T.1: 1—824] имеет множество синонимов. В оригинальном издании 1758 года Карл Линней включал в него следующие рода: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla. Многие из них оказались сборными группами. Для отряда в целом затем были даны ещё и такие названия, сведённые в синонимы [1] (недоступная ссылка):
- = Aculeata Scopoli 1763 (non Aculeata sensu Latereille 1807)
- = Vespoides Laicharting 1781
- = Piezata Fabricius 1793
- = Phleboptera Clairville 1798
- = Solenognatha Spinola 1850
- = Metabola Polynephria Brauer 1885 (non Menognatha Polynephria Brauer 1885)
- = Lambentia Haeckel 1896
- = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
- = Panhymenoptera Crampton 1938
- = Hymenopteria Crampton 1938
- = Hymenopterida Boudreaux 1979
Отражение в культуре
Перепончатокрылые насекомые, такие как муравьи и пчёлы, упоминаются в древнейших мифах и верованиях человечества. Муравьи и пчёлы появляются в религиозных текстах, включая Библию (Книга притчей Соломоновых), Коран и другие. Например, в шумеро-аккадской мифологии красные муравьи считались посланцами богини подземного мира Эрешкигаль, а сражение красных муравьёв в чьём-либо доме рассматривалось в числе предзнаменований. По известному греческому мифу, Зевс превратил муравьёв острова Эгина в людей, сделав их царём своего сына Эака, — так появилось племя мирмидонян, участвовавших в Троянской войне под предводительством Ахилла. По другому варианту, мирмидоняне произошли от героя Мирмидона, сына Зевса, который зачал его от Евримедусы, превратившись в муравья. В кинематографе жалящие осы и муравьи чаще появляются в фильмах ужасов как наводящие страх существа — фильм «Империя муравьёв», «Стеклянный муравейник», «Пчёлы-убийцы». Пчёлы и муравьи в виде антропоморфных персонажей одни из главных героев в таких мультфильмах, как «Муравей Антц», «Би Муви: Медовый заговор», мультсериала «Приключения пчёлки Майи», «Приключения Флика», «Minuscule». Изображения пчёл и муравьёв активно используется в геральдике, в государственной и муниципальной символике. В США символом 17 штатов избрана медоносная пчела.
- Оса на картине «Натюрморт с чашей цитронов» итальянской художницы Джованны Гарцони (1600–1670)
- Оса на марке Белоруссии
- Осы на гербе Веспуччи
- Герб города Веспен (Бёрде) (ФРГ)
Охрана редких видов
Деятельность человека — прежде всего, вырубки лесов, распашки целинных степей и лугов, урбанизация, строительство дорог, осушение болот, применение инсектицидов и т. д., всё это привело к сокращению численности многих видов перепончатокрылых насекомых, а некоторые из них находятся на грани вымирания. В первую очередь, это касается видов, питающихся пыльцой растений только одного или нескольких видов (пчёлы, шмели) или обитающих на ограниченной территории (реликты, эндемики). В настоящее время в Красный список угрожаемых видов (The IUCN Red List of Threatened Species), публикуемый Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП), внесено 185 редких и исчезающих вида перепончатокрылых, из них 155 видов — уязвимые, 18 видов — вымирающие и 12 видов — находящиеся на грани исчезновения. Этот перечень представлен пчёлами, шмелями и муравьями (не представлены такие перепончатокрылые, как осы, пилильщики, наездники и рогохвосты). Всего на сайте МСОП перечислено 633 вида перепончатокрылых с учётом видов, информации о которых недостаточно (Data Deficient, 316 видов), близких к уязвимому положению (Near Threatened, 26 видов) и тех, чьё положение вызывает наименьшие опасения (Least Concern, 106 видов).
Красная книга Российской Федерации включает 23 вида перепончатокрылых насекомых (из общего списка 95 видов насекомых), в том числе 8 видов шмелей. Красная книга Казахстана включает 13 видов перепончатокрылых насекомых (из общего списка 85 видов насекомых). Красная книга Украины включает 77 видов перепончатокрылых насекомых (из общего списка 202 видов насекомых), в том числе 8 видов шмелей.
См. также
Примечания
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 460. — 831 с. — 100 000 экз.
- Перепончатокрылые / Лютикова Л. И. // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — .
- Беляева Н. В. и др. Большой практикум по энтомологии. Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. — С. 224. — 336 с. — .
- Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — .
- Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — 606 с. — 3150 экз. — .
- . Дата обращения: 28 августа 2013. Архивировано из оригинала 5 октября 2013 года.
- Ed Yong. How tiny wasps cope with being smaller than amoebas . Дата обращения: 2 августа 2014. 11 февраля 2012 года.
- Shih, C.; Feng, H.; Liu, C.; Zhao, Y.; Ren, D. Morphology, phylogeny, evolution, and dispersal of pelecinid wasps (Hymenoptera: Pelecinidae) over 165 million years (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — Entomological Society of America, 2010. — Vol. 103, no. 6. — P. 875—885. — ISSN 0013-8746. 14 сентября 2022 года. doi: 10.1603/AN09043
- Bingham C. T. The Fauna of British India Including Ceylon and Burma — Hymenoptera, v. I, p.76/588. London, 1897.
- Evans, Ensign Howard; Kevin M. O'Neill. The Sand Wasps: Natural History and Behavior. — Harvard University Press, 2007. — P. 146, 147. — 360 p. — . 17 августа 2018 года.
- Jiří Háva. (2019). Hemipepsis heros (Guérin, 1848) (Hymenoptera: Pompilidae: Pepsinae) from Kenya. Calodema, 700: 1-3 (2019)
- Messer, A. C. 1984. Chalicodoma pluto: the world’s largest bee rediscovered living communally in termite nests (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. Soc. 57: 165—168.
- www.lasius.narod.ru — Camponotus gigas . Дата обращения: 2 августа 2014. 10 августа 2014 года.
- Kempf, W. W. (1971). A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae). — Stud. Entomol. 14: 369—394
- Brown, B. V.; Feener, D. H. (1991). «Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)». Biotropica 23 (2): 182—187
- Orphan army ants adopted от 11 марта 2013 на Wayback Machine (The queens of African Dorylus army ants measure 5 centimeters)
- Длусский Г. М., Расницын А. П. Палеонтологическая история муравьёв. от 26 июля 2012 на Wayback Machine XII Всероссийский симпозиум «Муравьи и защита леса». 7-14 августа 2005 г. (г. Новосибирск). — Новосибирск, 2005. — С.49-53. (рус.) (Дата обращения: 31 июля 2014)
- Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология / ред. В. С. Одинцов. — 3. — M.: Высшая школа, 1980. — 416 с. 14 сентября 2022 года.
- Длусский Г. М. Муравьи пустынь / Отв. ред. Арнольди К. В.. — М.: Наука, 1981. — С. 69—74. — 230 с. — 1600 экз.
- Wheeler G. & Wheeler J. 1973. Ants of Deep Canyon. Philip L. Boyd Deep Canyon Desert Research Center, University of California, Riverside, CA. 162 pp. (pp.8—9: раздел «The Psammophore: A structural adaptation от 11 июля 2018 на Wayback Machine»)
- Polilov, Alexey A. The smallest insects evolve anucleate neurons (неопр.) // Arthropod Structure & Development. — 2012. — January (т. 41, № 1). — С. 29—34. — doi:10.1016/j.asd.2011.09.001. 24 сентября 2015 года. PDF от 25 июля 2020 на Wayback Machine
- Strausfeld, N. J. Atlas of an Insect Brain. — New York: Springer Verlag, 1976.
- Фарб, 1976.
- Blackmon, Heath. Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy). 14 сентября 2022 года.
- Lorite P. & Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers // Myrmecologische Nachrichten : Журнал. — Wien, 2010. — Vol. 13. — P. 89—102. 7 июня 2012 года. (Дата обращения: 13 августа 2014)
- Впервые расшифрован геном пчелы . membrana (8 января 2004). Дата обращения: 28 декабря 2011. Архивировано из оригинала 4 февраля 2012 года.
- Wurm Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, B. G.; Ingram, K. K.; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, M. B.; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Cook, E. D.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, J. J.; Pamilo, P.; Yi, S. V.; Heinze, J. et al. The genome of the fire ant Solenopsis invicta (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2011. — Vol. 108, no. 14. — P. 5679—5684. — doi:10.1073/pnas.1009690108. — . — PMID 21282665. — PMC 3078418. 19 декабря 2011 года.
- Ardila-Garcia A. M., G.J. Umphrey, and Gregory T.R. An expansion of the genome size dataset for the insect order Hymenoptera, with a first test of parasitism and eusociality as possible constraints (англ.) // Insect Molecular Biology : Журнал. — Oxford (UK): The Royal Entomological Society, 2010. — Vol. 19, no. 3. — P. 337—346. — ISSN 1365-2583. — doi:10.1111/j.1365-2583.2010.00992.x.
- Meusel M.S., Moritz R.F. Transfer of paternal mitochondrial DNA during fertilization of honeybee (Apis mellifera L.) eggs (англ.) // Curr. Genet. : journal. — 1993. — Vol. 24, no. 6. — P. 539—543. — doi:10.1007/BF00351719. — PMID 8299176.
- Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001. — 376 с. — .
- José Luis Nieves-Aldrey and Mike Sharkey. Himenopterans: Ants, Bees, Wasps, and the majority of insect parasitoids // The Tree of Life: Evolution and Classification of Living Organisms. Chapter: 33 / Editors: P.Vargas and R. Zardoya. — Sunderland MA: Sinauer Associates, Inc, 2014. — С. 394—406. — xxix+713 с. — . обзор от 9 июля 2018 на Wayback Machine
- Keller L. Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites (англ.) // Insectes Sociaux : journal. — 1998. — Vol. 45. — P. 235—246. — doi:10.1007/s000400050084.
- Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Труды Палеонтологического института AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
- Hans Bänziger, Somnuk Boongird, Prachaval Sukumalanand, Sängdao Bänziger. Bees (Hymenoptera: Apidae) That Drink Human Tears // Journal of the Kansas Entomological Society. — 2009. — Т. 82, вып. 2. — С. 135–150. — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353. — doi:10.2317/JKES0811.17.1. 25 июля 2021 года.
- Кипятков В. Е. Происхождение общественных насекомых. — М.: Знание, 1985. — 64 с. — (Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология»; № 4).
- Брайен М. В. Общественные насекомые: Экология и поведение = Social Insects: Ecology and Behavioural Biology / Под ред. Г. М. Длусского. — М.: Мир, 1986. — 400 с.
- Кипятков В. Е. Мир общественных насекомых. — Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1991. — 408 с. — .
- Ward, P. S. The phylogeny and evolution of ants (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : Журнал. — Пало-Альто (США): Annual Reviews, 2014. — Vol. 45. — P. 2.1-2.21. — ISSN 1545-2069. 16 сентября 2021 года.
- Wilson E. O. The insect societies. — Cambridge. Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press, 1971.
- Жизнь животных, 1984, с. 385.
- Фриш К. Из жизни пчёл / пер. с нем. Т.И.Губиной; ред. канд. биол. наук И.А.Халифман. — Москва: Мир, 1980. 2 апреля 2022 года.
- Fisher B. L. & Robertson H. G. Silk production by adult workers of the ant Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) in South African fynbos (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Birkhäuser Verlag, 1999. — Vol. 46, no. 1. — P. 78—83. — ISSN 1420-9098. — doi:10.1007/s00040005. 6 июля 2018 года.
- Жизнь животных, 1984, с. 340, 371.
- Росс Г., Росс Ч., Росс. Д. Энтомология. — М.: Мир, 1985. — 572 с.
- Гринфельд Э. К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. — Л.: Изд-во ЛГУ. — 203 с.
- Lucille Moore. Orchid Fragrance Complexity as a Mechanism for Euglossine Bee Pollinator Specialization (англ.). Writing excellence award winners. University of Puget Sound. Дата обращения: 23 августа 2013. 8 августа 2014 года.
- Engel Michael S. The first fossil Euglossa and phylogeny of the orchid bees (Hymenoptera: Apidae; Euglossini) (англ.) // [англ.]. — American Museum of Natural History, 1999. — Vol. 3272. — P. 1—14.
- Roubik, David W. & Paul E. Hanson (2004): Abejas De Orquídeas De La América Tropical: Biología y Guía De Campo / Orchid Bees of Tropical America: Biology and Field Guide. Santo Domingo, Costa Rica: INBio. .
- Williams, Norris H. & Whitten, W. Mark. Orchid floral fragrances and male euglossine bees: methods and advances in the last sesquidecade // Biol. Bull. — 1983. — Vol. 164, № 3. — P. 355—395. 9 сентября 2014 года.
- Boivin, G. 1996. Évolution et diversité des insectes parasitoïdes. Antennae. Numéro spécial : 6-12
- Anna Salleh (2000-07-21). "Spider drugged by parasitic wasp". ABC Science Online. 14 ноября 2013. Дата обращения: 2 ноября 2013.
- Giladi, Itamar. Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory (англ.) // Oikos : journal. — 2006. — Vol. 112, no. 3. — P. 481—492.
- "Petroleum fly". Grzimek's Animal Life Encyclopedia. Vol. 3: Insects (2nd ed.). The Gale Group. 2004. p. 367. ISBN .
- Радченко В. Г., Песенко Ю. А. Биология пчёл (Hymenoptera, Apoidea) / Отв. ред. Г. С. Медведев. — СПб.: ЗИН РАН, 1994. — 350 с.
- Жизнь животных, 1984, с. 381—382.
- Иойриш Н. П. Продукты пчеловодства и их использование. — М.: Медгиз, 1976.
- Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. — Harvard University Press, 1990. — 732 p. — .
- Жизнь животных, 1984, с. 426.
- Ulrich Müller, David B. K. Golden, Richard F. Lockey, and Byol Shin. Chapter 24: Immunotherapy for Hymenoptera Venom Hypersensitivity // Allergens and Allergen Immunotherapy, Fourth Edition. — 2008. — P. 377—392. — 576 p. — . (недоступная ссылка)
- Holway, David A., Lori Lach, Andrew V. Suarez, Neil D. Tsutsui & Ted J. Case. The causes and consequences of ant invasions (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — Annual Reviews, 2002. — Vol. 33. — P. 181—233. — doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150444.
- Lach, Lori & Melissa Thomas. Invasive ants in Australia: Documented and potential ecological consequences (англ.) // Australian Journal of Entomology. — Wiley-Blackwell, 2008. — Vol. 47, no. 4. — P. 275—288. — doi:10.1111/j.1440-6055.2008.00659.x.
- Lach, Lori & Linda Hooper-Bùi. Consequences of ant invasions // In Ant Ecology (англ.) / eds. L Lach, CL Parr & K Abbott. — Oxford University Press, 2010. — .
- Hymenoptera (англ.). The Global Invasive Species Database. issg.org. Дата обращения: 7 августа 2014. 11 августа 2014 года.
- Lara M. B. , A. P. Rasnitsyn, and A. M. Zavattieri. 2014. Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. nov. from the Late Triassic of Argentina: The Oldest Representative of Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) for Americas. от 8 августа 2014 на Wayback Machine Paleontological Journal 48:182-190
- Aguiar, A. P. et al. «Order Hymenoptera». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)» (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 1–82. — (paperback) (online edition). — ISSN 1175-5326. 7 января 2017 года.
- Qi Zhang, Alexandr P.Rasnitsyn, Bo Wang, Haichun Zhang. Hymenoptera (wasps, bees and ants) in mid-Cretaceous Burmese amber: A review of the fauna (англ.) // Proceedings of the Geologists' Association : Журнал. — 2018. — Vol. 129, no. 6. — P. 736—747. — doi:10.1016/j.pgeola.2018.06.004. 10 февраля 2020 года.
- Ephialtitidae Handlirsch, 1906 . Дата обращения: 2 сентября 2011. Архивировано из оригинала 28 ноября 2012 года.
- Schulmeister, S., " Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis ", Biological Journal of the Linnean Society, vol. 79, no 2, 2003, p. 245—275 (DOI 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x)
- Sharkey M.J., Carpenter J.M., Vilhelmsen L., Heraty J., Liljeblad J., Dowling A.P.G., Schulmeister S., Murray D., Deans A.R., Ronquist F., Krogmann L. & Wheeler W.C. Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera (англ.) // Cladistics : Журнал. — The Will Henning Society , 2012. — Vol. 28, no. 1. — P. 80—112. 4 мая 2019 года.
- Аннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) = Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Volume I. Symphyta and Apocrita: Aculeata / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. — Т. 321 (Труды ЗИН РАН. Приложение 6). — С. 15—20 (Введение). — 476 с. — 300 экз. — . 23 июня 2020 года.
- Аннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том II. Наездники-паразитоиды (Apocrita: Parasitica) = Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Volume II. Apocrita: Parasitica / Белокобыльский С. А., Самарцев К. Г. и Ильинская А. С. (ред.). — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2019. — Т. 323 (Труды ЗИН РАН. Приложение 8). — 594 с. — 300 экз. — . — doi:10.31610/trudyzin/2019.supl.8.5. 23 июня 2020 года.
- . Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано из оригинала 8 августа 2014 года.
- . Дата обращения: 2 августа 2014. Архивировано из оригинала 8 августа 2014 года.
- . Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано из оригинала 8 августа 2014 года.
- . Дата обращения: 4 августа 2017. Архивировано из оригинала 5 августа 2017 года.
- . Дата обращения: 4 августа 2017. Архивировано из оригинала 15 февраля 2009 года.
- Rasnitsyn, A. P. (1988). An outline of evolution of the hymenopterous insects (order Vespida). Oriental Insects, 22, 115—145.
- Информационная система ZInsecta . Дата обращения: 20 марта 2006. 20 октября 2013 года.
- Коран. Сура 27. Муравьи (Sura An-Naml) . Дата обращения: 28 августа 2013. 10 августа 2014 года.
- Surah 27. The Ant, The Ants . Дата обращения: 2 августа 2014. 10 августа 2011 года.
- A History of the Animal World in the Ancient Near East. / Edited by B. J. Collins. — Leiden; Boston; Köln: Brill, 2002. — P. 368.
- Климент Александрийский. Увещевание к язычникам. XXXIX. 6. — СПб.: Издательство Олега Абышко, 2006. — С. 77.
- A Bug's Life (англ.) на сайте Internet Movie Database
- Minuscule (англ.) на сайте Internet Movie Database
- Official State insect Official State insects от 12 сентября 2012 на Wayback Machine, NetState.com. (англ.) (Дата обращения: 18 декабря 2011)
- Никитский Н. Б., Свиридов А. В. Насекомые Красной книги СССР. — Педагогика, 1987. — 176 с. — (Береги природу).
- Hymenoptera: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
- Ulf Gärdenfors, A. J. Stattersfield. 1996 IUCN Red List of Threatened Animals. — 1996. — P. 47—48. — 455 p. — . 1 августа 2017 года.
- Тихонов А. Красная книга России. Животные и растения. — М.: Росмэн, 2002. — С. 414. — .
- Ященко Р. В., И. Д. Митяев. 2005. Завершена Красная книга животных Казахстана. от 21 мая 2014 на Wayback Machine Степной бюллетень, зима 2005, № 17
- Червона книга України. Тваринний світ / І.А. Акімов. — К.: «Глобалконсалтинг», 2009. — 624 с. — .
Литература
- Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1978. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 119). — 3500 экз.
- Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — 606 с. — 3150 экз. — . (Ч. 1-5. Л.: Наука. 1995—2007.)
- Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — .
- Гохман В. Е. Кариотипы паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera). — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2005. — 185 с.
- Длусский Г. М. Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera) // Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / Под ред. Гилярова М. С., Правдина Ф. Н.. — 2-е, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — С. 339—388. — 463 с.
- Расницын A. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 123. M.: Наука, 1969. 196c.
- Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1975. Т. 147. 134 с.
- Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
- Расницын A. П. Отряд Vespida. Перепончатокрылые // Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Труды Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 239. M.: Наука. 1990. C. 177—205.
- Фарб П. Насекомые / пер. с англ. Ю.Фролова, под ред. и с предисл. Г.А.Мазохина-Поршнякова. — М.: Мир, 1976. — 192 с. — (Библиотечная серия).
- Grimaldi, D. and Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. .
- Goulet Henri & Huber John T. (1993). Hymenoptera of the world: An identification guide to families. // Centre for Land and Biological Resources Research, Agriculture Canada, Ottawa 1993, pp. 1-670.
- Peters et al. Evolutionary History of the Hymenoptera (англ.) // Current Biology : Журнал. — 2017. — Vol. 27, no. 7. — P. 1013—1018. — doi:10.1016/j.cub.2017.01.027.
- Rasnitsyn, A. P. and Quicke, D. L. J. (2002). History of Insects. Kluwer Academic Publishers. pp. 242—254. .
- Introducción a los Hymenoptera de la región Neotropical / Fernández F. & Sharkey M. J. (Eds). — 1st edition. — Bogotá D.C., Colombia: Sociedad Colombiana de Entomología, 2007. — 894 с. — (Serie entomología Colombiana). — .
- Перепончатокрылые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Ссылки
- Order: Hymenoptera . Дата обращения: 26 июля 2012. Архивировано 28 ноября 2012 года.
- Martin Lindauer. Hymenopteran (англ.). Britannica. Encyclopædia Britannica, Inc.. Дата обращения: 8 июля 2018.
- Определитель ос и муравьёв
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер
Pereponchatokry lye lat Hymenoptera odin iz krupnejshih i naibolee razvityh v evolyucionnom plane otryadov nasekomyh Gruppa vklyuchaet bolee 155 tys vidov iz 9100 rodov veroyatno do 300 000 vidov v tom chisle obshestvennye nasekomye muravi osy pchyoly shmeli K otlichitelnym priznakam etogo otryada mozhno otnesti iz dvuh par pereponchatyh krylev zadnie menshe perednih krylya s redkoj setyu zhilok redko bez zhilok est i beskrylye formy na perednem krae zadnego kryla raspolozhen ryad kryuchkovidnyh zacepok vhodyashih v sootvetstvuyushuyu im skladku na zadnem krae perednego kryla gryzushie i lizhushie ili tolko gryzushie rotovye organy i polnoe prevrashenie Razmer variruet ot 0 2 mm do 135 mm naezdniki s yajcekladom no obychno menee 20 mm PereponchatokrylyeSleva krasnyj ognennyj muravej medonosnaya pchela Sprava osa obyknovennaya pililshikNauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeBez ranga PervichnorotyeBez ranga LinyayushieBez ranga PanarthropodaTip ChlenistonogiePodtip TrahejnodyshashieNadklass ShestinogieKlass NasekomyePodklass Krylatye nasekomyeInfraklass NovokrylyeKlada Nasekomye s polnym prevrasheniemNadotryad HymenopteridaOtryad PereponchatokrylyeMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieHymenoptera Linnaeus 1758Podotryady i nadsemejstva Sidyachebryuhie Symphyta Ksieloidnye Xyeloidea Rogohvosty Siricoidea Nastoyashie pililshiki Tenthredinoidea Pamfilioidnye Pamphilioidea Ksifidrioidnye Xiphydrioidea Anaksieloidnye Anaxyeloidea Orussoidnye Orussoidea Hlebnye pililshiki Cephoidea Stebelchatobryuhie Apocrita Stefanoidnye naezdniki Stephanoidea Proktotrupoidnye naezdniki Proctotrupoidea Orehotvorki Cynipoidea Halcidoidnye naezdniki Chalcidoidea Platigastroidnye naezdniki Platygastroidea Trigonaloidnye naezdniki Trigonaloidea Cerafronoidnye naezdniki Ceraphronoidea Evanioidnye naezdniki Evanioidea Megaliroidnye naezdniki Megalyroidea Ihnevmonoidnye naezdniki Ichneumonoidea Osy blestyanki Chrysidoidea Skolioidnye Scolioidea Dorozhnye osy Pompiloidea Royushie osy Sphecoidea Pchyoly Apoidea Vespoidnye osy Vespoidea Muravi Formicoidea Sistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 152741NCBI 7399EOL 648FW 70707Osa blestyanka Hedychrum nobileStroenie osy 1 viski 2 zatylok 3 ocellii 4 glaza 5 nalichnik 6 usiki 7 sheka 8 zhvaly 9 perednyaya noga 10 taziki srednih nog 11 bedro 12 golen 13 shpora 14 lapka 16 osnovnoj chlenik zadnih lapok 17 sternit 18 zhalo 19 tergit 20 zadnee krylo 21 perednee krylo Specialistov izuchayushih pereponchatokrylyh nasekomyh nazyvayut gimenopterologami Vneshnee stroenieRazmery K otryadu pereponchatokrylye otnosyatsya samye malenkie nasekomye v mire Eto samcy paraziticheskih naezdnikov Dicopomorpha echmepterygis dlina ih tela primerno 0 139 mm Drugimi minirekordsmenami schitayutsya vidy Megaphragma caribea s dlinoj 170 mkm i Megaphragma mymaripenne 200 mkm K krupnejshim pereponchatokrylym 4 6 sm prinadlezhat nekotorye tropicheskie royushie osy dorozhnye osy skolii a s uchyotom dliny yajceklada i nekotorye naezdniki do 135 mm Samym dlinnym telom bez yajceklada obladayut naezdniki Pelecinus do 9 sm Odna iz samyh krupnyh os skoliya Megascolia procer Scoliidae iz Yugo Vostochnoj Azii chi samki dostigayut v dlinu 5 sm a razmah ih krylev do 10 sm K samym krupnym predstavitelyam os dlinoj do 4 5 i 5 sm takzhe otnosyatsya ohotniki za tarantulami iz roda Pepsis Pompilidae ubijca cikad Sphecius grandis peschanye osy Editha magnifica Bembicinae a takzhe dorozhnaya osa dostigaet 5 5 sm v dlinu i 9 5 sm v razmahe krylev Samaya krupnaya pchela v mire eto Megachile pluto Megachilidae iz Indonezii Dlina tela samok 39 mm a razmah krylev 63 mm Odnim iz krupnejshih sovremennyh predstavitelej semejstva muravyov yavlyaetsya vid Camponotus gigas razmer rabochih osobej kotorogo sostavlyaet okolo 20 mm samcov 18 3 mm soldat 28 1 mm matki do 31 3 mm Takzhe samymi krupnymi muravyami yavlyayutsya dinoponera gigantskaya Dinoponera gigantea i Paraponera clavata dostigayushie dliny 25 30 mm Samcy iz afrikanskogo roda Dorylus mogut dostigat dliny 3 sm a matki korolevy v osedluyu fazu v moment sozrevaniya yaic imeyut silno uvelichennoe bryushko i obshuyu dlinu do 5 sm Odnako krupnejshimi v istorii yavlyayutsya iskopaemye muravi roda Formicium Ih samki dostigali 7 sm v dlinu a krylya imeli razmah do 15 sm Osa skoliya Megascolia procer Kochevoj muravej Dorylus nigricans samec Naezdnik Dicopomorpha echmepterygis melchajshee nasekomoeGolova Golova grud i bryushko rezko obosobleny krome sidyachebryuhih u kotoryh bryushko plotno sidit na grudi Golova svobodnaya v osnovnom rasshirennaya v poperechnom napravlenii gipognatnaya rotovye organy napravleny vniz ili prognatnaya vperyod Slozhnye glaza pochti vsegda horosho razvity mezhdu nimi obyknovenno tri raspolozhennyh v vide treugolnika prostyh glazka vstrechayutsya takzhe formy lishyonnye glazkov ili sovershenno slepye naprimer rabochie muravi nekotoryh vidov Na golove vydelyayut lob frons nalichnik klipeus temya vertex zatylok occiput shyoki genae viski tempora U ryada pereponchatokrylyh otmechaetsya prisutstvie zazatylochnogo shva ukazyvayushee na chlenistoe proishozhdenie golovy nasekomyh Na nizhnej storone golovy u nekotoryh muravyov royushih Sphecidae i peschanyh os Crabronidae razvit psammofor obrazovanie iz shetinok i voloskov Usiki antenny ili syazhki razvity v vesma razlichnoj stepeni i imeyut ot 3 do 60 chlenikov oni byvayut pryamye ili kolenchatye prichyom razlichayut stebelyok skapus i prikreplyonnyj k nemu pod uglom zhgutik flagellum Mezhdu nimi inogda vydelyayut povorotnyj chlenik ili pedicellyus Rotovye organy ili chisto gryzushego tipa ili zhe nizhnyaya guba labium i nizhnie chelyusti maksilly izmeneny v organy prinyatiya zhidkoj pishi organy lizaniya lakaniya obrazuya edinyj labio maksillyarnyj kompleks Silno razvitye verhnie chelyusti mandibuly ili zhvaly u nekotoryh sluzhat dlya izmelcheniya pishi a u bolshinstva orudiyami pri postrojke zhilish progryzanii hodov v dereve progryzali i svincovye listy prigotovleniya pishi dlya lichinok ubivaniya dobychi taskaniya stroitelnyh i pitatelnyh materialov i t p Na nizhnih chelyustyah i nizhnej gube raspolozheny nizhnechelyustnye maksillyarnye shupiki 6 chlenikovye ili menee i nizhnegubnye labialnye shupiki 4 chlenikovye ili menee Mozg rabochih pchyol Apis soderzhit okolo 850 000 nejronov i zanimaet 0 35 1 02 ot obshego obyoma tela U muravyov roda Formica mozg zanimaet 0 57 obyoma tela U odnogo iz samyh malenkih naezdnikov Megaphragma mymaripenne ego dlina 200 mkm v mozgu tolko 4600 nejronov iz kotoryh lish 5 soderzhat hromosomy Grud Chleniki grudi plotno soedineny mezhdu soboj perednegrud protoraks otnositelno ochen mala srednegrud mezotoraks razvita silnee vsego zadnegrud metatoraks malo razvita i s nej szadi plotno srastaetsya nebolshoj pervyj chlenik bryushka obrazuya propodeum Spinnaya chast grudi obrazovana perednespinkoj pronotum srednespinkoj mezonotum i zadnespinkoj metanotum Naibolee slozhno ustroena srednegrudka k nej prikreplyayutsya perednie krylya sostoyashaya iz mezonotuma v kotoroj vydelyayut shit ili skutum i shitik ili skutellyum mezopostnotuma aksill dva sklerita po bokam ot shitika mezoplevr mezepimery i mezepisterny Na mezonotume mogut byt 2 borozdki shodyashiesya kzadi notauli a na skutume parapsidalnye borozdki Bryushko Bryushko vesma razlichnoj formy sostoit iz 6 8 chlenikov ne schitaya chlenika plotno soedinyonnogo s zadnegrudyu i vidoizmenyonnyh chlenikov vtyanutyh v zadnij konec bryushka i nesushih u samok zhalo ili sverlo u samcov organy sovokupleniya K grudi bryushko prikreplyaetsya ili shirokim osnovaniem ili bolee ili menee suzhennym i udlinyonnym stebelkom U muravyov stebelyok snabzhyon plastinkoj cheshujkoj ili sostoit iz dvuh chastej petiol i postpetiol Pridatki zadnego konca bryushka zhala i sverla ili yajceklady sostoyat iz pary shetinok ili stiletov i zhelobkovatoj chasti sostoyashej iz dvuh otdelnyh ili bolee ili menee slitnyh plastinok Pri osnovanii zhala kotoroe v spokojnom sostoyanii vsegda vtyanuto vnutr bryushka nahoditsya parnaya yadovitaya zheleza s rezervuarom v kotorom skaplivaetsya yad Inogda imenno u mnogih muravyov zhala net est lish yadovitaya zheleza v etom sluchae nasekomoe delaet ranu chelyustyami i podgibaya vperyod bryushko vbryzgivaet v neyo yad Yajceklady ili svyorla mogut predstavlyat bolshoe raznoobrazie v stroenii Naznachenie ih vvesti yajco v rastenie ili zhivotnoe v kotoryh lichinke predstoit zhit smotrya po tomu naskolko dostupno mesto kuda yajco otkladyvaetsya i yajceklady mogut byt koroche ili dlinnee prichyom korotkie yajceklady v pokoe vtyanuty dlinnye svobodny Pishevaritelnyj kanal silno razvit i dlinen u teh form kotorye sravnitelno dolgo zhivut v stadii vzroslogo nasekomogo pchyoly muravi osy i korotok u form zhivushih vo vzrosloj stadii nedolgo orehotvorki naezdniki U obshestvennyh pereponchatokrylyh est nebolshoj otrostok pishevoda nazyvaemyj zobom ili obshestvennym zheludkom otdelyonnyj ot individualnogo zheludka on dovolno elastichen sposoben k silnomu rastyazheniyu i sluzhit dlya nakopleniya zapasov pishi prednaznachennoj dlya pitaniya roya ili kolonii u medovyh muravyov vydelyaetsya osobaya kasta rabochih osobej s silno razduvshimisya bryushkami sluzhashih zhivymi rezervuarami s zhidkimi uglevodami Trahejnaya sistema chasto snabzhena puzyryami V stroenii nervnoj sistemy zamechatelno silnoe razvitie tak nazyvaemyh stebelchatyh gribovidnyh tel ili mozgovyh izvilin nadglotochnogo uzla glavnyh associativyh centrov u teh pereponchatokrylyh kotorye otlichayutsya naibolee razvitoj psihicheskoj zhiznyu muravyov pchyol os pri etom u raznyh osobej odnogo vida zamechayutsya takie zhe razlichiya tak u samcov pchyol trutnej eti organy razvity menshe chem u deyatelnyh rabochih Svojstvenen kannibalizm Nogi Nogi pereponchatokrylyh hodilnye vstrechayutsya kopatelnye i hvatatelnye modifikacii u nekotoryh os imeyut prostye u Apocrita ili dvojnye u Symphyta i Apocrita krome Aculeata vertlugi trochanter 5 chlenikovye lapki u Chalcidoidea inogda 4 i 3 chlenikovye Na vershinah golenej nahodyatsya odna ili dve podvizhnye shpory formula shpor 2 2 2 u Symphyta no u mnogih Apocrita 1 2 2 a u nekotoryh muravyov 1 0 0 Shpora perednih golenej modificirovana i s okruzhayushimi gustymi voloskami obrazuet chistyashij apparat dlya usikov Chast grupp imeyut osobennosti v stroenii skopu ili korzinochku iz voloskov na zadnih nogah pchyol prisposoblennye dlya sobiraniya cvetochnoj pylcy sm Pchyoly Perednie nogi pereponchatokrylyh peremesheny k golove i mehanicheski obedineny s nej eto usilivaet koordinaciyu ih dejstvij s verhnimi chelyustyami chto igraet sushestvennuyu rol pri vypolnenii stroitelnyh i drugih rabot Krylya Zhilkovanie perednego kryla Hymenoptera Krylya vsegda pereponchatye prozrachnye ili okrashennye s redkoj setyu zhilok inogda vovse bez nih pervaya para krylev vsegda dlinnee zadnej pri polyote perednij kraj zadnego kryla s pomoshyu osobyh kryuchochkov priceplyaetsya k zadnemu krayu perednego obrazuya odnu letatelnuyu poverhnost V pokoe krylya skladyvayutsya gorizontalno na spine no u nastoyashih os semejstvo Vespidae perednie krylya skladyvayutsya pri etom vdvoe po dline i lezhat po bokam tela Kak i v drugih otryadah nasekomyh sredi pereponchatokrylyh popadayutsya i beskrylye formy takovy vse rabochie muravi samki os nemok samcy nekotoryh muravyov napr Anergates samki nekotoryh orehotvorok naezdnikov Chalcidoidea Ichneumonoidea i os Bethylidae Dryinidae Embolemidae Tiphiidae i drugie Rezhe vstrechaetsya obratnyj primer kogda krylya imeyutsya tolko u samki naprimer u naezdnikov iz semejstva Agaonidae Primery beskrylyh pereponchatokrylyh Beskrylaya osa nemka roda Ronisia Beskrylaya osa driinida roda Gonatopus Beskrylaya osa betilida Ognennye muravi Solenopsis geminataGenomDlya pereponchatokrylyh harakterna gaplo diploidiya samki u nih imeyut dvojnoj nabor hromosom diploidny a samcy lish odin gaploidny Kolichestvo hromosom v diploidnom nabore u predstavitelej otryada mozhet byt ochen raznym izvestny znacheniya 2n ot 2 do 120 Oba predelnyh sluchaya obnaruzheny u muravyov Minimalnoe znachenie najdeno u avstralijskogo muravya buldoga Myrmecia croslandi Etot vid obladaet rekordnym dlya vsego zhivotnogo mira hromosomnym naborom u ih gaploidnyh samcov vsego odna hromosoma u diploidnyh samok i rabochih po dve Maksimalnyj pokazatel obnaruzhen u brazilskogo krupnogo muravya Dinoponera lucida n 60 2n 120 Pereponchatokrylye stali vtorym otryadom nasekomyh posle dvukrylyh drozofily i komara u predstavitelej kotorogo byl rasshifrovan genom medonosnaya pchela U pchely on soderzhit okolo 300 mln par osnovanij DNK a u ognennogo muravya Solenopsis invicta 480 mln par V celom razmer genoma pereponchatokrylyh variruet ot 100 mln par u naezdnika Aphidius colemani Braconidae do bolee chem 1 mlrd par u os Sceliphron caementarium Sphecidae Mitohondrialnaya DNK u pchyol mozhet peredavatsya potomstvu ne tolko ot samok no i ot samcov Zhiznennyj ciklLichinki pililshikov Nematus ribesii TenthredinidaeNaezdnik Megarhyssa greenei s dlinnym yajcekladom Pereponchatokrylye demonstriruyut bolee ili menee rezkij polovoj dimorfizm samcy neredko silno otlichayutsya ot samok velichinoj okraskoj razvitiem krylev organov chuvstv i t d U obshestvennyh pereponchatokrylyh rasprostranyon polimorfizm krome samcov i samok est eshyo nedorazvitye samki nesposobnye k oplodotvoreniyu tak nazyvaemye rabochie kotorye v svoyu ochered mogut byt raznogo stroeniya tak chto v odnoj obshine mozhet byt ot tryoh do pyati raznyh rodov ili kast individov samcy samki i 1 3 formy rabochih Naibolee krupnye iz vseh kast eto yajcekladushie samki matki ili caricy muravinaya matka pchelinaya matka Naryadu s obyknovennym razmnozheniem putyom oplodotvoryonnyh diploidnyh yaic u pereponchatokrylyh rasprostraneno takzhe razmnozhenie bez oplodotvoreniya partenogeneticheskoe Pri etom iz neoplodotvoryonnyh gaploidnyh yaic mogut razvivatsya lish samcy naprimer u pchyol u kotoryh samka po proizvolu oplodotvoryaet otkladyvaemye yajca neoplodotvoryonnye i potomu dayushie samcov yajca mogut otkladyvat takzhe i rabochie pchyoly trutovki ili i samki naprimer u orehotvorok Inogda u orehotvorok partenogeneticheskie pokoleniya mogut cheredovatsya s polovymi geterogoniya Yajca obychno ovalnye inogda so stebelkom obychno otkladyvayutsya na pishevoj substrat v tkani rasteniya na zhertvu ili vnutr neyo Prevrashenie pereponchatokrylyh polnoe Lichinki predstavlyayut vesma razlichnoe stroenie U odnih pililshikov lichinki zhivut svobodno na listyah po vneshnemu vidu pohozhi na lichinok gusenic babochek otsyuda nazvanie lozhnye gusenicy i imeyut 3 pary grudnyh i 6 8 par bryushnyh nog U rogohvostov Siricidae lichinki zhivut v dereve ili Cephidae v steblyah i vetvyah rastenij i imeyut 3 pary nedorazvityh grudnyh nog U ostalnyh pereponchatokrylyh lichinki zhivut v gnyozdah ili vnutri pitatelnyh veshestv i byvayut lisheny nog cherveobraznye lichinki Kukolki pereponchatokrylyh vsegda otnosyatsya k tipu svobodnyh kukolok Pupa libera sm Nasekomye Pered okuklivaniem lichinka obyknovenno delaet iz vydelyaemyh eyu shelkovinok ryhlyj ili plotnyj kokon togda kak drugie okuklivayutsya bez kokona Pered vyhodom iz kokona nasekomoe s pomoshyu zhval prodelyvaet na verhnem konce kolcevoj nadrez Prodolzhitelnost zhizni Vzroslye osobi pereponchatokrylyh zhivut ot neskolkih sutok do neskolkih let Naimenshaya prodolzhitelnost zhizni otmechena u melkih paraziticheskih naezdnikov a naibolshaya u obshestvennyh nasekomyh Otdelnye krupnye muravejniki mogut nablyudatsya zhivymi mnogie desyatiletiya podryad Rekordnuyu prodolzhitelnost zhizni demonstriruyut muravinye matki kotorye zhivut do 20 let No rabochie osobi teh zhe vidov zhivut ot neskolkih mesyacev do tryoh let a samcy vsego neskolko nedel Pitanie Vysshie pereponchatokrylye Apocrita v bolshinstve svoyom entomofagi rezhe vtorichnye fitofagi gallobrazovateli a vse nizshie Symphyta razvivayutsya kak fitofagi chashe rezhe ksilofagi karpofagi i t d Fitofagi galloobrazovateli vstrechayutsya sredi Eurytomidae Agaonidae Tanaostigmatidae Pteromalidae Eulophidae Chalcidoidea i Cynipidae Cynipoidea Na zlakah razvivayutsya evritomidy Tetramesa Philachyra Eurytoma a semyaedami yavlyayutsya nekotorye evritomidy i torimidy Megastigmus V zavyazyah socvetij inzhira poputno opylyaya rastenie razvivayutsya Agaonidae Pitanie pylcoj i nektarom harakterno dlya pchelinyh Apoidea i chasti os Masaridae Polistes Polybia Brachygaster a takzhe dlya imago mnogih hishnikov Ekologicheski vse vysshie ili stebelchatobryuhie delyatsya na parazitoidov zarazhayushih zhertvu bolshinstvo naezdnikov i zhalyashih dlya kotoryh harakterna transportirovka kormovogo resursa dobychi v specialno ustraivaemoe gnezdo dlya razvitiya potomstva osy pchyoly muravi Yajceedy vstrechayutsya sredi halcid i proktotrupoidov Sredi zhertv entomofagov parazitoidov preobladayut nasekomye no vstrechayutsya paukoobraznye i drugie bespozvonochnye Nekotorye ihnevmonidy rodov Tromatobia Zaglyptus Gelis hishnichayut v yajcevyh kokonah paukov a v kladkah lozhnoskorpionov Naezdniki Evaniidae ispolzuyut ooteki tarakanov a encirtidy razvivayutsya v kleshah Osobuyu gruppu predstavlyayut muravi gribkovody i listorezy Attini i muravi zhnecy Messor Pogonomyrmex zapasayushie semena rastenij V Tailande otmecheno yavlenie lakrifagii u bezzhalnyh pchyol i Meliponini kotorye pyut slyozy iz glaz lyudej sobak i zebu Zabota o potomstve Sm takzhe Pchyoly kukushki Bumazhnaya obshestvennaya osa Vespula germanica Popechenie o potomstve proyavlyaetsya sredi pereponchatokrylyh v vesma raznoobraznyh formah i dostigaet u nekotoryh vysshej stepeni slozhnosti V prostejshih sluchayah yajca prosto otkladyvayutsya v pitatelnye rastitelnye veshestva naprimer listya ili drevesinu pri etom vokrug otlozhennyh yaic mozhet proishodit urodlivoe razrastanie rastitelnoj tkani vedushee k obrazovaniyu tak nazyvaemyh gallov ili oreshkov u orehotvorok Chasto lichinki zhivut v kachestve parazitov v drugih zhivotnyh nasekomyh ih lichinkah kukolkah yajcah paukah v etom sluchae samka otkladyvaet yajca v telo ili na telo etih zhivotnyh naezdniki nekotorye orehotvorki inogda oni parazitiruyut v gnyozdah drugih pereponchatokrylyh poedaya ih lichinok v takom sluchae samka probiraetsya v chuzhie gnyozda i kladyot yajca v yachejki s potomstvom hozyaev gnezda pchyoly kukushki blestyanki nekotorye osy Mnogie pereponchatokrylye stroyat dlya svoego potomstva osobye zhilisha Zhivushie odinochno delayut dlya etogo norki v zemle gline dereve ili stroyat iz razlichnyh materialov zemli gliny listev sm Megachile gnezda Pchyoly i chast os napolnyayut gnyozda smesyu cvetochnoj pylcy i myoda kladut v nih yajca i ostavlyayut ih ne zabotyas bolee o potomstve Drugie ot vremeni do vremeni prinosyat lichinke svezhuyu pishu Gnezdostroenie otmecheno v semejstvah os Vespidae Pompilidae pchyol Apoidea vklyuchaya Sphecoidea i muravyov Formicidae Celyj ryad odinochnyh os ohotyatsya na drugih nasekomyh ili paukov kotoryh oni paralizuyut zhalom v nervnye uzly posle chego perenosyat v gnezdo gde imi pitayutsya lichinki hishnikov Paralizovannye zhivotnye sovershenno nepodvizhny i ne mogut okazat nikakogo soprotivleniya poedayushej ih lichinke no v to zhe vremya dolgo ostayutsya zhivymi obespechivaya lichinke zapas svezhej pishi Naprimer ammofily ohotyatsya na gusenic babochek dorozhnye osy naprimer Pepsis Agenioideus na paukov pchelinyj volk na pchyol sfeksy na saranchovyh i kuznechikov Sphecius na cikad Ampulex compressa na tarakanov melkie osy pemfredoniny na tlej tripsov i kollembol Odnorazovoe snabzhenie pishej lichinochnyh kamer i ih zapechatyvanie posle otkladyvaniya yajca schitayutsya primitivnymi Bolee evolyucionno prodvinutye osy vykarmlivayut svoyo potomstvo postepenno periodicheski prinosya emu ocherednye porcii svezhego korma v vide paralizovannyh zhertv Naprimer odinochnye osy bembeksy ezhednevno prinosyat svoim lichinkam po neskolko ubityh muh Tabanidae Syrphidae Obshestvennye nasekomye Osnovnye stati Obshestvennye nasekomye i Socialnyj parazitizm u muravyov Krupnyj muravejnik ryzhih lesnyh muravyov Shveciya Vysshej stepeni slozhnosti popechenie o potomstve dostigaet u obshestvennyh pereponchatokrylyh zdes v samoj obshine proizoshlo razdelenie truda svyazannoe s utratoj bolshinstvom samok sposobnosti razmnozheniya na dolyu etih samok rabochih i padayut vpolne ili glavnym obrazom vse trudy po postrojke gnyozd dobyvaniyu pishi i uhodu za potomstvom Eusocialnost voznikla v tryoh gruppah zhalyashih pereponchatokrylyh v semejstvah os Vespidae pchyol Apoidea i muravyov Formicidae Gnyozda obshestvennyh pereponchatokrylyh dostigayushie chasto chrezvychajnoj slozhnosti i sovershenstva stroyatsya iz veshestva vydelyaemogo samimi nasekomymi voska u pchyol shmelej ili izmelchyonnyh chelyustyami rastitelnyh veshestv u os iz zemli gliny navoza i t d ili vyryvayutsya v zemle Muravejniki harakterizuyutsya osoboj zashitnoj konstrukciej obespechivayushej podderzhanie postoyannyh i optimalnyh pokazatelej ventilyacii vlazhnosti vozduha i t p obespechivayushih vyrashivanie rasploda a u vidov gribkovodov muravi gribkovody eshyo i simbiontnyh gribov U pustynnyh muravyov gnyozda mogut uhodit pod zemlyu na glubinu do 4 m a po kosvennym dannym dazhe do 10 metrov Kormlenie lichinok u obshestvennyh nasekomyh proizvoditsya postepenno prichyom pisha dayotsya pryamo v rot lichinki ona mozhet sostoyat iz pylcy i myoda u pchyol saharistyh veshestv i nasekomyh u os muravyov U obshestvennyh pereponchatokrylyh vstrechaetsya polietizm dlya pchyol harakteren glavnym obrazom vozrastnoj polietizm odnako kak i u kasty obychnyh rabochih muravyov vypolnyaemaya toj ili inoj rabochej osobyu rol mozhet izmenyatsya pri neobhodimosti v predelah vozmozhnostej nasekomogo Vydelenie shyolkaVydelenie shyolkopodobnogo veshestva u pereponchatokrylyh harakterno dlya lichinok pryadushih zashitnye kokony Kokonopryadenie u lichinok otsutstvuet u bolshinstva predstavitelej Chalcidoidea i Cynipoidea i u nekotoryh Apoidea i Formicidae Vydelenie shyolka lichinkami muravyov zafiksirovano v podsemejstvah Aneuretinae Apomyrminae Cerapachyinae Ecitoninae Formicinae Myrmeciinae Nothomyrmeciinae i Ponerinae Izredka vstrechaetsya vydelenie shyolka i u imago naprimer u tryoh rodov os Sphecidae Psenulus i 2 rodov naezdnikov Chalcidoidea 2 rodov os Vespidae Quartinia Polistes i 1 roda pchyol Colletidae Hylaeus Muravi tkachi ispolzuyut shyolkovye zhelezy sobstvennyh lichinok dlya sshivaniya gnyozd iz listev EkologiyaRol v ekosistemah Hishnye muravi osy i paraziticheskie pereponchatokrylye naezdniki yavlyayutsya vazhnejshimi estestvennymi regulyatorami chislennosti organizmov kotorymi oni pitayutsya Rastitelnoyadnye pereponchatokrylye pililshiki i drugie potreblyayut znachitelnuyu chast rastitelnogo prirosta a pchyoly vazhnejshie opyliteli cvetkovyh rastenij Opyliteli Pereponchatokrylye prezhde vsego v lice pchyol eto odna iz vazhnejshih grupp nasekomyh opylitelej U pchyol i shmelej v hode koevolyucii s cvetkovymi rasteniyami voznikli specialnye prisposobleniya gryzushe lizhushij rotovoj apparat pchelinyh s dlinnym maksillami i yazychkom dlya obnaruzheniya nektarnikov osobye pylcesobiratelnye apparaty shyotochka i korzinka na zadnih nogah u pchyol megahil bryushnaya shyotochka mnogochislennye voloski na nogah i tele Pri etom nablyudaetsya uzkaya specializaciya Naprimer inzhir opylyayut naezdniki Blastophaga psenes a neotropicheskie orhidnye rasteniya iz grupp i opylyayutsya isklyuchitelno orhidnymi pchyolami Euglossini Eti vzaimovygodnye vzaimootnosheniya pchyol i orhidej voznikli v hode evolyucii primerno 20 mln let nazad Tolko samcy zanimayutsya opyleniem dannyh orhidej kotorye ne proizvodyat nektar i samki pchyol ne poseshayut ih Vo vremya posesheniya cvetka k golove ili grudi samca prilipaet pollinarij soderzhashij pylcevye zyorna kotoryj opylitel i perenosit na drugoj cvetok Samcy pchely Euglossa na orhidee Surinam Samec pchely Eucera cinnamomea v cvetke s prilipshim k golove zhyoltym polliniem Shmeli opyliteli kleveraParazitoidy Bolshaya chast izvestnyh v mire parazitoidov bolee 50 ot primerno 140 tys vidov obnaruzhena v otryade pereponchatokrylye 67 000 vidov ot istinnyh parazitov oni otlichayutsya tem chto v itoge ubivayut svoego hozyaina a ih vzroslaya stadiya svobodnozhivushaya Samye vazhnye parazitoidy v predelah etoj bolshoj gruppy eto naezdniki Ichneumonidae Braconidae Proctotrupoidea Platygastroidea i Chalcidoidea i nekotorye osy iz Chrysidoidea Bethylidae Chrysididae Dryinidae i Vespoidea paralizuyushie zhertvu Nekotorye iz nih mogut izmenyat povedenie svoih zhertv zarazhyonnye naezdnikom Hymenoepimecis argyraphaga pauki Plesiometa argyra cherez paru nedel nachinayut plesti pautinu drugoj formy Naezdnik Aleiodes indiscretus napadaet na gusenicu neparnogo shelkopryada Naezdnik Peristenus digoneutis kolyushij yajcekladom tlyu Efialt imperator Dolichomitus imperator prokalyvayushij drevesinu dlya otkladki yajca v lichinku Vydelyayut neskolko funkcionalnyh grupp paraziticheskih pereponchatokrylyh razlichayushihsya sposobami parazitirovaniya Ektoparazity kotorye kak pravilo zarazhayut skrytozhivushih hozyaev razvivayushihsya vnutri plodov gallov drevesiny i poetomu prikreplyayut svoi yajca snaruzhi paralizuya dobychu Endoparazity otkladyvayut yajca vnutr zhertvy i ih lichinki razvivayutsya dolshe Sverhparazity parazity parazitov ili giperparazity zarazhayut drugih parazitov pereponchatokrylyh ili dvukrylyh Ochen redko no vsyo zhe vstrechayutsya i superparazity 3 go i 4 go poryadka Sluchai sverhparazitizma ili giperparazitizma izvestny v bolshoj i raznoobraznoj gruppe entomofagov naezdnikov Pri sverhparazitizme nablyudaetsya parazitirovanie odnogo parazita sverhparazit giperparazit v drugom V etom sluchae sverhparazit nazyvaetsya parazitom vtorogo poryadka a ego hozyain parazitom pervogo poryadka Naprimer naezdnik zarazhaet mnogoyadnogo sverhparazita a on v svoyu ochered mozhet porazhat naezdnikov parazitiruyushih na gusenicah babochek belyanok Sverhparazitizm shiroko rasprostranyon sredi paraziticheskih nasekomyh v chastnosti u naezdnikov semejstv Ichneumonidae Encyrtidae i nekotoryh drugih Funkciya yajceklada sohranilas i u nekotoryh os Dryinidae Chrysididae Sapygidae a takzhe u Orussidae Mirmekohoriya i mirmekofiliya Mnogie vidy i celye sistematicheskie gruppy chlenistonogih i dazhe pozvonochnyh prisposobilis k zhizni v muravejnikah ili ryadom s muravyami mirmekofiliya Drugim primerom simbiontnyh otnoshenij s rasteniyami sluzhit mirmekohoriya V mire izvestno bolee 3 tys vidov rastenij chi semena rasprostranyayut muravi okolo 1 flory Mirmekohoriya svojstvenna fialke Viola rafflezii Rafflesia i mnogim drugim Iz lesnyh rastenij srednej polosy Rossii k mirmekohornym otnosyatsya ozhika volosistaya kopyten evropejskij vidy rodov maryannik hohlatka chistotel grushanka i mnogie drugie Primerno 10 vidov akacij Centralnoj Ameriki ohranyayutsya drevesnymi muravyami roda Pseudomyrmex poluchayushimi ot rasteniya gotovyj dom i korm nektar i belkovye telca Belta i dayushimi im zashitu ot zhivotnyh fitofagov Gnezdovoj i socialnyj parazitizm Osnovnye stati Socialnyj parazitizm u muravyov Pchyoly kukushki Kleptoparazitizm i Gnezdovoj parazitizm Spyashaya na vetochke pchela kukushka Epeoloides coecutiens ne imeet svoego gnezda Shirokoe rasprostranenie sredi pereponchatokrylyh nasekomyh poluchilo yavlenie gnezdovogo i socialnogo parazitizma kogda nekotorye nasekomye nasilstvenno ili tajno prisvaivayut libo chuzhoj kormovoj kleptoparazity libo gnezdovoj resurs gnezdovoj i socialnyj parazitizm Samki shmelej kukushek pchyol kukushek i nekotoryh os so shodnym povedeniem pronikayut v gnezdo hozyaina i ubivayut tam matku kolonii Zatem oni otkladyvaet svoi sobstvennye yajca a rabochie osobi vida hozyaina vposledstvii vykarmlivayut lichinok vida parazita Imenno tak postupayut shmeli kukushki podroda Psithyrus i bolee 700 vidov roda Nomada parazitiruyushih na pchyolah iz rodov Andrena Lasioglossum Eucera Melitta i Svoih gnyozd pchyoly kukushki ne stroyat i u nih net apparata dlya sbora pylcy a iz za otsutstviya opusheniya oni vneshne bolee pohozhi na os chem na pchyol Neskolko tysyach vidov pchyol kukushek izvestno v semejstvah Apidae Megachilidae i Halictidae U muravyov gnezdovoj parazitizm prinimaet formu socialnogo parazitizma pri kotorom parazit polnostyu ili chastichno vremenno fakultativno sushestvuet blagodarya drugim obshestvennym nasekomym Oplodotvoryonnaya samka parazitiruyushego vida Lasius umbratus ili ryzhego lesnogo muravya pronikaet v gnezdo vida hozyaina Lasius niger ili burogo lesnogo muravya sootvetstvenno ubivaet v nyom caricu zanimaya eyo mesto i nachinaet otkladyvat svoi sobstvennye yajca Vyshedshie iz nih rabochie osobi postepenno zaselyayut muravejnik smenyaya ego hozyaev Muravi amazonki Polyergus voruyut kokony vidov rabov chtoby te zatem vypolnyali vse raboty po gnezdu Hozyajstvennoe znachenieOsnovnye stati Pchelovodstvo i Medonosnaya pchela Raspechatyvanie sotov so zrelym myodomPoleznye pereponchatokrylye Otryad pereponchatokrylye vklyuchaet mnozhestvo poleznyh dlya cheloveka entomofagov i opylitelej Nekotorye iz nih polezny pryamo medonosnaya pchela dostavlyaya emu neobhodimye veshestva myod vosk drugie kosvenno istreblyaya vrednyh nasekomyh v etom otnoshenii osobenno vazhny naezdniki v shirokom smysle etogo slova i hishnye muravi naprimer ryzhie lesnye muravi iz roda Formica Vazhnoe znachenie imeyut mnogie iz pereponchatokrylyh takzhe v processe opyleniya rastenij Bez pchyol i shmelej nevozmozhno vyrashivanie ryada kormovyh trav klever lyucerna i prodovolstvennyh kultur boby goroh grechiha Kompleksom metodov lecheniya razlichnyh zabolevanij cheloveka s primeneniem zhivyh pchyol a takzhe produktov pchelovodstva sluzhit apiterapiya V apiterapii ispolzuyut takie pcheloprodukty kak myod cvetochnaya pylca propolis matochnoe molochko perga vosk i pchelinyj yad V kachestve biologicheskogo metoda borby s vreditelyami ispolzuyut ryzhih lesnyh muravyov v nekotoryh stranah Evropy rasselyayut i ohranyayut ih gnyozda muravyov tkachej pri vyrashivanii citrusovyh na yuge Kitaya nekotoryh paraziticheskih naezdnikov vidy yajceedy roda trihogramma razvodyat na biofabrikah dlya vypuska na polya i v sady V SSSR v borbe s vreditelyami ispolzovalis zavezyonnye iz Severnoj Ameriki naezdniki afelinus Aphelinus mali uspeshno spravlyayushijsya s krovyanoj tlyoj Eriosoma lanigerum i prospaltella Prospaltella perniciosi porazhayushaya shitovok vredyashih citrusovym V Kanade dlya borby s hlebnymi pililshikami ispolzovalsya naezdnik kolliriya Collyria calcitrator V SShA dlya borby s vrednymi hrushami neodnokratno primenyalis osy tifii i skolii zavezyonnye v 1920 1936 godah v Ameriku vidy Tiphia vernalis i Tiphia popillivora akklimatizirovalis i teper yavlyayutsya osnovnymi estestvennymi vragami yaponskogo zhuka Popillia japonica Vrednye pereponchatokrylye Sm takzhe Schmidt Sting Pain Index i Starr sting pain scale Sredi seryoznyh vreditelej selskogo i lesnogo hozyajstva bolee 20 palearkticheskih vidov sidyachebryuhih pereponchatokrylyh Eto takie vidy kak rapsovyj pililshik hlebnye pililshiki vishnyovyj pililshik Caliroa cerasi sosnovye pililshiki Diprion pini Neodiprion sertifer Acantholyda posticalis rogohvosty Pililshiki prichinyayut bolee ili menee znachitelnye opustosheniya sredi kulturnyh i lesnyh rastenij Stebelchatobryuhie sredi vreditelej predstavleny takimi vidami kak vredyashie zernovym kulturam halcidy evritomidy Tetramesa lyucernovaya i klevernaya tolstonozhki orehotvorki muravi listorezy Vredyat pereponchatokrylye otchasti svoimi uzhaleniyami v SShA polovina smertej ot vseh uzhalenij yadovityh zhivotnyh vklyuchaya zmej prihoditsya na os pchyol i muravyov otchasti poedaya razlichnye zapasy i portya zdaniya nekotorye muravi Monomorium pharaonis Sredi naibolee yadovityh zhivotnyh osy Pepsis shershen Vespiny Polistinae i muravi Paraponera clavata ognennye muravi Pogonomyrmex barbatus akacievye muravi nekotorye pchyoly medonosnaya afrikanizirovannaya pchela Uzhaleniya vyzyvayut allergicheskie reakcii i anafilaksiyu Flabbee et al 2008 Klotz et al 2009 Soglasno opublikovannym statisticheskim dannym v Shvejcarii s 1962 po 2004 gody umerlo ot uzhalenij pereponchatokrylyh 132 cheloveka ili v srednem 3 cheloveka v god Ekstrapolyaciya etih dannyh na strany Evrosoyuza dayot cifru primerno v 200 smertej evropejcev v god V SShA oficialno fiksiruetsya okolo 40 smertelnyh uzhalenij nasekomymi ezhegodno Muravinye invazii imeyut ekologicheskij i ekonomicheskij effekt Holway 2002 Lach and Thomas 2008 V spiske 45 pereponchatokrylyh vklyuchyonnyh v Globalnuyu bazu dannyh invazivnyh vidov bolshinstvo predstavleny muravyami 30 vidov i obshestvennymi osami 10 vidov Paleontologiya i evolyuciyaIskopaemyj muravej Formicidae v Baltijskom yantare Samka iskopaemoj pchely iz Dominikanskogo yantarya V iskopaemom sostoyanii pereponchatokrylye izvestny s triasa a bolshe vsego iskopaemyh pereponchatokrylyh najdeno v tretichnyh otlozheniyah i yantare Baltijskij yantar Dominikanskij yantar Iz triasa okolo 230 mln let izvestny Xyelidae Potrerilloxyela menendezi Oryctoxyela triassica Madygenius primitivus Ferganoxyela sogdiana F destructa Triassoxyela grandipennis T kirgizica T orycta T foveolata i drugie V faune yurskogo perioda otryad predstavlen 21 semejstvom iz 8 infraotryadov Proishozhdenie pereponchatokrylyh svyazyvayut s vymershim otryadom Miomoptera drevnejshim i naibolee primitivnym predstavitelem nasekomyh s polnym prevrasheniem Predpolagaetsya chto blizhajshij obshij predok Hymenoptera otnosilsya k drevnejshemu iskopaemomu podsemejstvu Archexyelinae iz sostava Xyelidae Izvestno okolo 40 polnostyu vymershih semejstv i podsemejstv pereponchatokrylyh 2429 iskopaemyh vidov i 685 vymershih rodov Zhang 2013 V melovom birmanskom yantare predstavleny 47 semejstv pereponchatokrylyh vklyuchaya polnostyu vymershie i endemichnye Sidyachebryuhie Anaxyelidae Siricoidea Siricoidea Daohugoidae Siricoidea Tenthredinoidea Siricoidea Karatavitidae Orussoidea Orussoidea Praesiricidae Siricoidea Siricoidea Siricoidea Sepulcidae Cephoidea Orussoidea Siricoidea Tenthredinoidea Pamphilioidea Stebelchatobryuhie Bethylonymoidea Bethylonymidae Anomopterellidae Cretevaniidae Ephialtitidae Falsiformicidae Formicidae Armaniinae Brownimeciinae Formiciinae Sphecomyrminae Jurapriidae Maimetshidae Melittosphecidae Apoidea Apoidea Praeaulacidae Sphecidae Angarosphecinae Stigmaphronidae Vzaimootnosheniya mezhdu nadsemejstvami pokazany v kladogramme po dannym Schulmeister et al 2003 Hymenoptera Xyeloidea Tenthredinoidea Pamphilioidea Unicalcarida Cephoidea Siricoidea Xiphydrioidea Vespina Orussoidea Apocrita zhalyashie i naezdniki V 2012 godu byl provedyon novyj molekulyarno geneticheskij analiz filogeneticheskih otnoshenij vseh nadsemejstv s uchyotom 392 morfologicheskih priznakov i dannyh raspredeleniya chetyryoh genov 18S 28S COI EF 1a Pokazano chto Xyeloidea monofiletichny a Cephoidea sestrinskaya gruppa k klade Siricoidea Xiphydrioidea Orussoidea Apocrita Anaxyelidae vklyucheny v sostav Siricoidea i vmeste s nim oni sestrinskaya gruppa k Xiphydrioidea Orussoidea Apocrita Orussoidea eto sestrinskaya gruppa k Apocrita Apocrita monofiletichny Evanioidea monofiletichny Aculeata sestrinskaya gruppa k Evanioidea Proctotrupomorpha monofiletichny Ichneumonoidea sestrinskaya gruppa k Proctotrupomorpha Platygastroidea sestrinskaya gruppa k Cynipoidea i vmeste oni sestrinskaya gruppa k ostalnym Proctotrupomorpha Proctotrupoidea s str monofiletichny Mymarommatoidea sestrinskaya gruppa k Chalcidoidea Mymarommatoidea Chalcidoidea Diaprioidea monofiletichny Menee podderzhany sleduyushie vzaimootnosheniya klad Stephanoidea sestrinskaya gruppa k ostalnym Apocrita Diaprioidea monofiletichny Ceraphronoidea sestrinskaya gruppa k Megalyroidea kotorye vmeste formiruyut sestrinskuyu gruppu k Trigonaloidea Aculeata Evanioidea Krome parafilii Vespoidea vnutri Aculeata vse priznavaemye tam nadsemejstva monofiletichny Iz semejstva Diapriidy ih podsemejstvo Ismarinae vydeleno v otdelnoe semejstvo Ismaridae stat nov SistematikaOsnovnaya statya Sistematika pereponchatokrylyh 89 sovremennyh i 37 iskopaemyh semejstv 9100 rodov Iz 155 tys vidov mirovoj fauny v Palearktike vstrechaetsya okolo 40 000 vidov a v Rossii okolo 15 000 vidov Krupnejshie po chislu opisannyh vidov nadsemejstva Ichneumonoidea bolee 35 000 vidov v mire Apoidea okolo 30 000 vidov vkl 10 tys Sphecoidea Chalcidoidea bolee 20 000 vidov Vespoidea okolo 20 000 vidov Formicoidea bolee 14 000 vidov Krupnejshie semejstva naezdniki Ichneumonidae bolee 20 000 vidov i muravi Formicidae bolee 14 000 vidov V 1980 h godah s uchyotom iskopaemyh form byli vydeleny infraotryady Rasnicyn 1980 1988 sidyachebryuhie Xyelomorpha Siricomorpha Tenthredinomorpha Orussomorpha stebelchatobryuhie Evaniomorpha Ichneumonomorpha Ceraphronomorpha Proctotrupomorpha Stephanomorpha Vespomorpha vse zhalyashie Aculeata Po sistematike ispolzuemoj Zoologicheskim institutom RAN vse pereponchatokrylye delyatsya na dva podotryada Stebelchatobryuhie i Sidyachebryuhie Inogda iz Pamphilioidea vydelyayut nadsemejstvo Megalodontoidnye Megalodontoidea Po starym sistemam stebelchatobryuhie pereponchatokrylye delilis na podotryady zhalonosnyh Aculeata i sverlonosnyh Terebrantia a chast semejstv podotryada Sidyachebryuhih obedinyayut v iskusstvennuyu gruppu Pililshiki Fauna Rossii vklyuchaet 13 semejstv sidyachebryuhih 170 rodov i 1546 vidov 15 semejstv zhalyashih os 253 rodov i 1695 vidov 1 semejstvo muravyov 44 roda and 264 vida 6 semejstv pchyol 66 rodov i 1216 vidov 11 nadsemejstv naezdnikov parazitoidov Parasitica 43 semejstva 1469 rodov i 10556 vidov Sidyachebryuhie Symphyta Xyelomorpha Ksieloidnye Xyeloidea Tenthredinomorpha Nastoyashie pililshiki Tenthredinoidea Siricomorpha Anaksieloidnye Anaxyeloidea Hlebnye pililshiki Cephoidea Sepulcidae Pamfilioidnye Pamphilioidea Rogohvosty Siricoidea Ksifidrioidnye Xiphydrioidea Orussomorpha Orussoidnye Orussoidea Karatavitidae Sinoryssidae Stebelchatobryuhie Apocrita Evaniomorpha Evanioidnye naezdniki Evanioidea Andreneliidae Praeaulacidae Ichneumonomorpha Ihnevmonoidnye naezdniki Ichneumonoidea Ceraphronomorpha Cerafronoidnye naezdniki Ceraphronoidea Radiophronidae Stigmaphronidae Megaliroidnye naezdniki Megalyroidea Trigonaloidnye Trigonaloidea Maimetshidae Proctotrupomorpha Halcidoidnye Chalcidoidea Orehotvorki Cynipoidea Diaprioidea Mymarommatoidea Platigastroidnye Platygastroidea Proktotrupoidnye naezdniki Proctotrupoidea Jurapriidae Serphitoidea Serphitidae Cretacoformica Iberopria Stephanomorpha Stefanoidnye naezdniki Stephanoidea Ephialtitidae Vespomorpha Aculeata Bethylonymoidea Bethylonymidae Osy blestyanki Chrysidoidea Falsiformicidae Skolioidnye Scolioidea Royushie osy Sphecoidea Angarosphecidae Mellitosphecidae Vespoidnye osy Vespoidea Dorozhnye osy Pompiloidea Pchyoly Apoidea Muravi Formicoidea incertae sedis KuafuidaeSinonimiya Otryad Hymenoptera Linnaeus 1758 553 C Linnaeus Systema Naturae ed 10 1758 T 1 1 824 imeet mnozhestvo sinonimov V originalnom izdanii 1758 goda Karl Linnej vklyuchal v nego sleduyushie roda Cynips Tenthredo Ichneumon Sphex Vespa Apis Formica Mutilla Mnogie iz nih okazalis sbornymi gruppami Dlya otryada v celom zatem byli dany eshyo i takie nazvaniya svedyonnye v sinonimy 1 nedostupnaya ssylka Aculeata Scopoli 1763 non Aculeata sensu Latereille 1807 Vespoides Laicharting 1781 Piezata Fabricius 1793 Phleboptera Clairville 1798 Solenognatha Spinola 1850 Metabola Polynephria Brauer 1885 non Menognatha Polynephria Brauer 1885 Lambentia Haeckel 1896 Hymenopteroidea Handlirsch 1903 Panhymenoptera Crampton 1938 Hymenopteria Crampton 1938 Hymenopterida Boudreaux 1979Otrazhenie v kultureOsnovnye stati Muravi v geraldike i Pchela v geraldike Pereponchatokrylye nasekomye takie kak muravi i pchyoly upominayutsya v drevnejshih mifah i verovaniyah chelovechestva Muravi i pchyoly poyavlyayutsya v religioznyh tekstah vklyuchaya Bibliyu Kniga pritchej Solomonovyh Koran i drugie Naprimer v shumero akkadskoj mifologii krasnye muravi schitalis poslancami bogini podzemnogo mira Ereshkigal a srazhenie krasnyh muravyov v chyom libo dome rassmatrivalos v chisle predznamenovanij Po izvestnomu grecheskomu mifu Zevs prevratil muravyov ostrova Egina v lyudej sdelav ih caryom svoego syna Eaka tak poyavilos plemya mirmidonyan uchastvovavshih v Troyanskoj vojne pod predvoditelstvom Ahilla Po drugomu variantu mirmidonyane proizoshli ot geroya Mirmidona syna Zevsa kotoryj zachal ego ot Evrimedusy prevrativshis v muravya V kinematografe zhalyashie osy i muravi chashe poyavlyayutsya v filmah uzhasov kak navodyashie strah sushestva film Imperiya muravyov Steklyannyj muravejnik Pchyoly ubijcy Pchyoly i muravi v vide antropomorfnyh personazhej odni iz glavnyh geroev v takih multfilmah kak Muravej Antc Bi Muvi Medovyj zagovor multseriala Priklyucheniya pchyolki Maji Priklyucheniya Flika Minuscule Izobrazheniya pchyol i muravyov aktivno ispolzuetsya v geraldike v gosudarstvennoj i municipalnoj simvolike V SShA simvolom 17 shtatov izbrana medonosnaya pchela Osa na kartine Natyurmort s chashej citronov italyanskoj hudozhnicy Dzhovanny Garconi 1600 1670 Osa na marke Belorussii Osy na gerbe Vespuchchi Gerb goroda Vespen Byorde FRG Ohrana redkih vidovSm takzhe Spisok ugrozhaemyh vidov pereponchatokrylyh Deyatelnost cheloveka prezhde vsego vyrubki lesov raspashki celinnyh stepej i lugov urbanizaciya stroitelstvo dorog osushenie bolot primenenie insekticidov i t d vsyo eto privelo k sokrasheniyu chislennosti mnogih vidov pereponchatokrylyh nasekomyh a nekotorye iz nih nahodyatsya na grani vymiraniya V pervuyu ochered eto kasaetsya vidov pitayushihsya pylcoj rastenij tolko odnogo ili neskolkih vidov pchyoly shmeli ili obitayushih na ogranichennoj territorii relikty endemiki V nastoyashee vremya v Krasnyj spisok ugrozhaemyh vidov The IUCN Red List of Threatened Species publikuemyj Mezhdunarodnym soyuzom ohrany prirody i prirodnyh resursov MSOP vneseno 185 redkih i ischezayushih vida pereponchatokrylyh iz nih 155 vidov uyazvimye 18 vidov vymirayushie i 12 vidov nahodyashiesya na grani ischeznoveniya Etot perechen predstavlen pchyolami shmelyami i muravyami ne predstavleny takie pereponchatokrylye kak osy pililshiki naezdniki i rogohvosty Vsego na sajte MSOP perechisleno 633 vida pereponchatokrylyh s uchyotom vidov informacii o kotoryh nedostatochno Data Deficient 316 vidov blizkih k uyazvimomu polozheniyu Near Threatened 26 vidov i teh chyo polozhenie vyzyvaet naimenshie opaseniya Least Concern 106 vidov Krasnaya kniga Rossijskoj Federacii vklyuchaet 23 vida pereponchatokrylyh nasekomyh iz obshego spiska 95 vidov nasekomyh v tom chisle 8 vidov shmelej Krasnaya kniga Kazahstana vklyuchaet 13 vidov pereponchatokrylyh nasekomyh iz obshego spiska 85 vidov nasekomyh Krasnaya kniga Ukrainy vklyuchaet 77 vidov pereponchatokrylyh nasekomyh iz obshego spiska 202 vidov nasekomyh v tom chisle 8 vidov shmelej Sm takzheSpisok pereponchatokrylyh Avstralii Spiski taksonov pereponchatokrylyh Hymenoptera v 10 m izdanii Sistemy prirodyPrimechaniyaBiologicheskij enciklopedicheskij slovar Gl red M S Gilyarov Redkol A A Baev G G Vinberg G A Zavarzin i dr M Sov enciklopediya 1986 S 460 831 s 100 000 ekz Pereponchatokrylye Lyutikova L I P Perturbacionnaya funkciya M Bolshaya rossijskaya enciklopediya 2014 Bolshaya rossijskaya enciklopediya v 35 t gl red Yu S Osipov 2004 2017 t 25 ISBN 978 5 85270 362 0 Belyaeva N V i dr Bolshoj praktikum po entomologii Uchebnoe posobie M Tovarishestvo nauchnyh izdanij KMK 2019 S 224 336 s ISBN 978 5 907099 61 6 Annotirovannyj katalog nasekomyh Dalnego Vostoka Rossii Tom I Pereponchatokrylye Lelej A S gl red i dr Vladivostok Dalnauka 2012 635 s 300 ekz ISBN 978 5 8044 1295 2 Opredelitel nasekomyh Dalnego Vostoka Rossii T IV Setchatokryloobraznye skorpionnicy pereponchatokrylye Ch 1 pod obsh red P A Lera SPb Nauka 1995 606 s 3150 ekz ISBN 5 02 025944 6 neopr Data obrasheniya 28 avgusta 2013 Arhivirovano iz originala 5 oktyabrya 2013 goda Ed Yong How tiny wasps cope with being smaller than amoebas neopr Data obrasheniya 2 avgusta 2014 11 fevralya 2012 goda Shih C Feng H Liu C Zhao Y Ren D Morphology phylogeny evolution and dispersal of pelecinid wasps Hymenoptera Pelecinidae over 165 million years angl Annals of the Entomological Society of America Zhurnal Entomological Society of America 2010 Vol 103 no 6 P 875 885 ISSN 0013 8746 14 sentyabrya 2022 goda doi 10 1603 AN09043 Bingham C T The Fauna of British India Including Ceylon and Burma Hymenoptera v I p 76 588 London 1897 Evans Ensign Howard Kevin M O Neill The Sand Wasps Natural History and Behavior Harvard University Press 2007 P 146 147 360 p ISBN 0 674 02462 1 17 avgusta 2018 goda Jiri Hava 2019 Hemipepsis heros Guerin 1848 Hymenoptera Pompilidae Pepsinae from Kenya Calodema 700 1 3 2019 Messer A C 1984 Chalicodoma pluto the world s largest bee rediscovered living communally in termite nests Hymenoptera Megachilidae J Kans Entomol Soc 57 165 168 www lasius narod ru Camponotus gigas neopr Data obrasheniya 2 avgusta 2014 10 avgusta 2014 goda Kempf W W 1971 A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger Hymenoptera Formicidae Stud Entomol 14 369 394 Brown B V Feener D H 1991 Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae Diptera Phoridae a Parasitoid of the Giant Tropical Ant Paraponera clavata Hymenoptera Formicidae Biotropica 23 2 182 187 Orphan army ants adopted ot 11 marta 2013 na Wayback Machine The queens of African Dorylus army ants measure 5 centimeters Dlusskij G M Rasnicyn A P Paleontologicheskaya istoriya muravyov ot 26 iyulya 2012 na Wayback Machine XII Vserossijskij simpozium Muravi i zashita lesa 7 14 avgusta 2005 g g Novosibirsk Novosibirsk 2005 S 49 53 rus Data obrasheniya 31 iyulya 2014 Bej Bienko G Ya Obshaya entomologiya red V S Odincov 3 M Vysshaya shkola 1980 416 s 14 sentyabrya 2022 goda Dlusskij G M Muravi pustyn Otv red Arnoldi K V M Nauka 1981 S 69 74 230 s 1600 ekz Wheeler G amp Wheeler J 1973 Ants of Deep Canyon Philip L Boyd Deep Canyon Desert Research Center University of California Riverside CA 162 pp pp 8 9 razdel The Psammophore A structural adaptation ot 11 iyulya 2018 na Wayback Machine Polilov Alexey A The smallest insects evolve anucleate neurons neopr Arthropod Structure amp Development 2012 January t 41 1 S 29 34 doi 10 1016 j asd 2011 09 001 24 sentyabrya 2015 goda PDF ot 25 iyulya 2020 na Wayback Machine Strausfeld N J Atlas of an Insect Brain New York Springer Verlag 1976 Farb 1976 Blackmon Heath Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods angl Arlington The University of Texas at Arlington 2015 447 p Degree of Doctor of Philosophy 14 sentyabrya 2022 goda Lorite P amp Palomeque T Karyotype evolution in ants Hymenoptera Formicidae with a review of the known ant chromosome numbers Myrmecologische Nachrichten Zhurnal Wien 2010 Vol 13 P 89 102 7 iyunya 2012 goda Data obrasheniya 13 avgusta 2014 Vpervye rasshifrovan genom pchely neopr membrana 8 yanvarya 2004 Data obrasheniya 28 dekabrya 2011 Arhivirovano iz originala 4 fevralya 2012 goda Wurm Y Wang J Riba Grognuz O Corona M Nygaard S Hunt B G Ingram K K Falquet L Nipitwattanaphon M Gotzek D Dijkstra M B Oettler J Comtesse F Shih C J Wu W J Yang C C Thomas J Beaudoing E Pradervand S Flegel V Cook E D Fabbretti R Stockinger H Long L Farmerie W G Oakey J Boomsma J J Pamilo P Yi S V Heinze J et al The genome of the fire ant Solenopsis invicta angl Proceedings of the National Academy of Sciences National Academy of Sciences 2011 Vol 108 no 14 P 5679 5684 doi 10 1073 pnas 1009690108 Bibcode 2011PNAS 108 5679W PMID 21282665 PMC 3078418 19 dekabrya 2011 goda Ardila Garcia A M G J Umphrey and Gregory T R An expansion of the genome size dataset for the insect order Hymenoptera with a first test of parasitism and eusociality as possible constraints angl Insect Molecular Biology Zhurnal Oxford UK The Royal Entomological Society 2010 Vol 19 no 3 P 337 346 ISSN 1365 2583 doi 10 1111 j 1365 2583 2010 00992 x Meusel M S Moritz R F Transfer of paternal mitochondrial DNA during fertilization of honeybee Apis mellifera L eggs angl Curr Genet journal 1993 Vol 24 no 6 P 539 543 doi 10 1007 BF00351719 PMID 8299176 Zahvatkin Yu A Kurs obshej entomologii M Kolos 2001 376 s ISBN 5 10 003598 6 Jose Luis Nieves Aldrey and Mike Sharkey Himenopterans Ants Bees Wasps and the majority of insect parasitoids The Tree of Life Evolution and Classification of Living Organisms Chapter 33 Editors P Vargas and R Zardoya Sunderland MA Sinauer Associates Inc 2014 S 394 406 xxix 713 s ISBN 978 1 60535 229 9 obzor ot 9 iyulya 2018 na Wayback Machine Keller L Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites angl Insectes Sociaux journal 1998 Vol 45 P 235 246 doi 10 1007 s000400050084 Rasnicyn A P Proishozhdenie i evolyuciya pereponchatokrylyh nasekomyh Trudy Paleontologicheskogo instituta AH CCCP T 174 M Nauka 1980 192 c Hans Banziger Somnuk Boongird Prachaval Sukumalanand Sangdao Banziger Bees Hymenoptera Apidae That Drink Human Tears Journal of the Kansas Entomological Society 2009 T 82 vyp 2 S 135 150 ISSN 1937 2353 0022 8567 1937 2353 doi 10 2317 JKES0811 17 1 25 iyulya 2021 goda Kipyatkov V E Proishozhdenie obshestvennyh nasekomyh M Znanie 1985 64 s Novoe v zhizni nauke tehnike Ser Biologiya 4 Brajen M V Obshestvennye nasekomye Ekologiya i povedenie Social Insects Ecology and Behavioural Biology Pod red G M Dlusskogo M Mir 1986 400 s Kipyatkov V E Mir obshestvennyh nasekomyh L Izd vo Leningradskogo universiteta 1991 408 s ISBN 5 288 00376 9 Ward P S The phylogeny and evolution of ants angl Annual Review of Ecology Evolution and Systematics Zhurnal Palo Alto SShA Annual Reviews 2014 Vol 45 P 2 1 2 21 ISSN 1545 2069 16 sentyabrya 2021 goda Wilson E O The insect societies Cambridge Massachusetts Belknap Press of Harvard University Press 1971 Zhizn zhivotnyh 1984 s 385 Frish K Iz zhizni pchyol per s nem T I Gubinoj red kand biol nauk I A Halifman Moskva Mir 1980 2 aprelya 2022 goda Fisher B L amp Robertson H G Silk production by adult workers of the ant Melissotarsus emeryi Hymenoptera Formicidae in South African fynbos angl Insectes Sociaux Zhurnal Birkhauser Verlag 1999 Vol 46 no 1 P 78 83 ISSN 1420 9098 doi 10 1007 s00040005 6 iyulya 2018 goda Zhizn zhivotnyh 1984 s 340 371 Ross G Ross Ch Ross D Entomologiya M Mir 1985 572 s Grinfeld E K Proishozhdenie i razvitie antofilii u nasekomyh L Izd vo LGU 203 s Lucille Moore Orchid Fragrance Complexity as a Mechanism for Euglossine Bee Pollinator Specialization angl Writing excellence award winners University of Puget Sound Data obrasheniya 23 avgusta 2013 8 avgusta 2014 goda Engel Michael S The first fossil Euglossa and phylogeny of the orchid bees Hymenoptera Apidae Euglossini angl angl American Museum of Natural History 1999 Vol 3272 P 1 14 Roubik David W amp Paul E Hanson 2004 Abejas De Orquideas De La America Tropical Biologia y Guia De Campo Orchid Bees of Tropical America Biology and Field Guide Santo Domingo Costa Rica INBio ISBN 9968 702 94 3 Williams Norris H amp Whitten W Mark Orchid floral fragrances and male euglossine bees methods and advances in the last sesquidecade Biol Bull 1983 Vol 164 3 P 355 395 9 sentyabrya 2014 goda Boivin G 1996 Evolution et diversite des insectes parasitoides Antennae Numero special 6 12 Anna Salleh 2000 07 21 Spider drugged by parasitic wasp ABC Science Online 14 noyabrya 2013 Data obrasheniya 2 noyabrya 2013 Giladi Itamar Choosing benefits or partners a review of the evidence for the evolution of myrmecochory angl Oikos journal 2006 Vol 112 no 3 P 481 492 Petroleum fly Grzimek s Animal Life Encyclopedia Vol 3 Insects 2nd ed The Gale Group 2004 p 367 ISBN 0 7876 5779 4 Radchenko V G Pesenko Yu A Biologiya pchyol Hymenoptera Apoidea Otv red G S Medvedev SPb ZIN RAN 1994 350 s Zhizn zhivotnyh 1984 s 381 382 Iojrish N P Produkty pchelovodstva i ih ispolzovanie M Medgiz 1976 Holldobler B Wilson E O The Ants Harvard University Press 1990 732 p ISBN 0674040759 Zhizn zhivotnyh 1984 s 426 Ulrich Muller David B K Golden Richard F Lockey and Byol Shin Chapter 24 Immunotherapy for Hymenoptera Venom Hypersensitivity Allergens and Allergen Immunotherapy Fourth Edition 2008 P 377 392 576 p ISBN 9781420061970 nedostupnaya ssylka Holway David A Lori Lach Andrew V Suarez Neil D Tsutsui amp Ted J Case The causes and consequences of ant invasions angl Annual Review of Ecology Evolution and Systematics Annual Reviews 2002 Vol 33 P 181 233 doi 10 1146 annurev ecolsys 33 010802 150444 Lach Lori amp Melissa Thomas Invasive ants in Australia Documented and potential ecological consequences angl Australian Journal of Entomology Wiley Blackwell 2008 Vol 47 no 4 P 275 288 doi 10 1111 j 1440 6055 2008 00659 x Lach Lori amp Linda Hooper Bui Consequences of ant invasions In Ant Ecology angl eds L Lach CL Parr amp K Abbott Oxford University Press 2010 ISBN 978 0 19 954463 9 Hymenoptera angl The Global Invasive Species Database issg org Data obrasheniya 7 avgusta 2014 11 avgusta 2014 goda Lara M B A P Rasnitsyn and A M Zavattieri 2014 Potrerilloxyela menendezi gen et sp nov from the Late Triassic of Argentina The Oldest Representative of Xyelidae Hymenoptera Symphyta for Americas ot 8 avgusta 2014 na Wayback Machine Paleontological Journal 48 182 190 Aguiar A P et al Order Hymenoptera In Zhang Z Q Ed Animal Biodiversity An Outline of Higher level Classification and Survey of Taxonomic Richness Addenda 2013 angl Zootaxa Zhang Z Q Chief Editor amp Founder Auckland Magnolia Press 2013 Vol 3703 no 1 P 1 82 ISBN 978 1 77557 248 0 paperback ISBN 978 1 77557 249 7 online edition ISSN 1175 5326 7 yanvarya 2017 goda Qi Zhang Alexandr P Rasnitsyn Bo Wang Haichun Zhang Hymenoptera wasps bees and ants in mid Cretaceous Burmese amber A review of the fauna angl Proceedings of the Geologists Association Zhurnal 2018 Vol 129 no 6 P 736 747 doi 10 1016 j pgeola 2018 06 004 10 fevralya 2020 goda Ephialtitidae Handlirsch 1906 neopr Data obrasheniya 2 sentyabrya 2011 Arhivirovano iz originala 28 noyabrya 2012 goda Schulmeister S Simultaneous analysis of basal Hymenoptera Insecta introducing robust choice sensitivity analysis Biological Journal of the Linnean Society vol 79 no 2 2003 p 245 275 DOI 10 1046 j 1095 8312 2003 00233 x Sharkey M J Carpenter J M Vilhelmsen L Heraty J Liljeblad J Dowling A P G Schulmeister S Murray D Deans A R Ronquist F Krogmann L amp Wheeler W C Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera angl Cladistics Zhurnal The Will Henning Society 2012 Vol 28 no 1 P 80 112 4 maya 2019 goda Annotirovannyj katalog pereponchatokrylyh nasekomyh Rossii Tom I Sidyachebryuhie Symphyta i zhalonosnye Apocrita Aculeata Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia Volume I Symphyta and Apocrita Aculeata Belokobylskij S A Lelej A S red i dr Sankt Peterburg Zoologicheskij institut RAN 2017 T 321 Trudy ZIN RAN Prilozhenie 6 S 15 20 Vvedenie 476 s 300 ekz ISBN 978 5 98092 062 3 23 iyunya 2020 goda Annotirovannyj katalog pereponchatokrylyh nasekomyh Rossii Tom II Naezdniki parazitoidy Apocrita Parasitica Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia Volume II Apocrita Parasitica Belokobylskij S A Samarcev K G i Ilinskaya A S red Sankt Peterburg Zoologicheskij institut RAN 2019 T 323 Trudy ZIN RAN Prilozhenie 8 594 s 300 ekz ISBN 978 5 98092 067 8 doi 10 31610 trudyzin 2019 supl 8 5 23 iyunya 2020 goda neopr Data obrasheniya 17 avgusta 2013 Arhivirovano iz originala 8 avgusta 2014 goda neopr Data obrasheniya 2 avgusta 2014 Arhivirovano iz originala 8 avgusta 2014 goda neopr Data obrasheniya 17 avgusta 2013 Arhivirovano iz originala 8 avgusta 2014 goda neopr Data obrasheniya 4 avgusta 2017 Arhivirovano iz originala 5 avgusta 2017 goda neopr Data obrasheniya 4 avgusta 2017 Arhivirovano iz originala 15 fevralya 2009 goda Rasnitsyn A P 1988 An outline of evolution of the hymenopterous insects order Vespida Oriental Insects 22 115 145 Informacionnaya sistema ZInsecta neopr Data obrasheniya 20 marta 2006 20 oktyabrya 2013 goda Koran Sura 27 Muravi Sura An Naml neopr Data obrasheniya 28 avgusta 2013 10 avgusta 2014 goda Surah 27 The Ant The Ants neopr Data obrasheniya 2 avgusta 2014 10 avgusta 2011 goda A History of the Animal World in the Ancient Near East Edited by B J Collins Leiden Boston Koln Brill 2002 P 368 Kliment Aleksandrijskij Uveshevanie k yazychnikam XXXIX 6 SPb Izdatelstvo Olega Abyshko 2006 S 77 A Bug s Life angl na sajte Internet Movie Database Minuscule angl na sajte Internet Movie Database Official State insect Official State insects ot 12 sentyabrya 2012 na Wayback Machine NetState com angl Data obrasheniya 18 dekabrya 2011 Nikitskij N B Sviridov A V Nasekomye Krasnoj knigi SSSR Pedagogika 1987 176 s Beregi prirodu Hymenoptera informaciya na sajte Krasnoj knigi MSOP angl Ulf Gardenfors A J Stattersfield 1996 IUCN Red List of Threatened Animals 1996 P 47 48 455 p ISBN 2 8317 0335 2 1 avgusta 2017 goda Tihonov A Krasnaya kniga Rossii Zhivotnye i rasteniya M Rosmen 2002 S 414 ISBN 5 353 00500 7 Yashenko R V I D Mityaev 2005 Zavershena Krasnaya kniga zhivotnyh Kazahstana ot 21 maya 2014 na Wayback Machine Stepnoj byulleten zima 2005 17 Chervona kniga Ukrayini Tvarinnij svit I A Akimov K Globalkonsalting 2009 624 s ISBN 978 966 97059 0 7 LiteraturaOpredelitel nasekomyh evropejskoj chasti SSSR T III Pereponchatokrylye Pervaya chast Podotryad Apocrita Stebelchatobryuhie Arnoldi K V i dr pod obsh red G S Medvedeva L Nauka 1978 584 s Opredeliteli po faune SSSR izdavaemye Zoologicheskim institutom AN SSSR vyp 119 3500 ekz Opredelitel nasekomyh Dalnego Vostoka Rossii T IV Setchatokryloobraznye skorpionnicy pereponchatokrylye Ch 1 pod obsh red P A Lera SPb Nauka 1995 606 s 3150 ekz ISBN 5 02 025944 6 Ch 1 5 L Nauka 1995 2007 Annotirovannyj katalog nasekomyh Dalnego Vostoka Rossii Tom I Pereponchatokrylye Lelej A S gl red i dr Vladivostok Dalnauka 2012 635 s 300 ekz ISBN 978 5 8044 1295 2 Gohman V E Kariotipy paraziticheskih pereponchatokrylyh Hymenoptera M Tovarishestvo nauch izd KMK 2005 185 s Dlusskij G M Otryad Pereponchatokrylye Hymenoptera Zhizn zhivotnyh Chlenistonogie trilobity helicerovye trahejnodyshashie Onihofory Pod red Gilyarova M S Pravdina F N 2 e pererab M Prosveshenie 1984 T 3 S 339 388 463 s Rasnicyn A P Proishozhdenie i evolyuciya nizshih pereponchatokrylyh Tp Paleontol in ta AH CCCP T 123 M Nauka 1969 196c Rasnicyn A P Vysshie pereponchatokrylye mezozoya Tr Paleontol in ta AN SSSR M Nauka 1975 T 147 134 s Rasnicyn A P Proishozhdenie i evolyuciya pereponchatokrylyh nasekomyh Tp Paleontol in ta AH CCCP T 174 M Nauka 1980 192 c Rasnicyn A P Otryad Vespida Pereponchatokrylye Pozdnemezozojskie nasekomye Vostochnogo Zabajkalya Trudy Paleontol in ta AH CCCP T 239 M Nauka 1990 C 177 205 Farb P Nasekomye per s angl Yu Frolova pod red i s predisl G A Mazohina Porshnyakova M Mir 1976 192 s Bibliotechnaya seriya Grimaldi D and Engel M S 2005 Evolution of the Insects Cambridge University Press ISBN 0 521 82149 5 Goulet Henri amp Huber John T 1993 Hymenoptera of the world An identification guide to families Centre for Land and Biological Resources Research Agriculture Canada Ottawa 1993 pp 1 670 ISBN 0 660 14933 8 Peters et al Evolutionary History of the Hymenoptera angl Current Biology Zhurnal 2017 Vol 27 no 7 P 1013 1018 doi 10 1016 j cub 2017 01 027 Rasnitsyn A P and Quicke D L J 2002 History of Insects Kluwer Academic Publishers pp 242 254 ISBN 1 4020 0026 X Introduccion a los Hymenoptera de la region Neotropical Fernandez F amp Sharkey M J Eds 1st edition Bogota D C Colombia Sociedad Colombiana de Entomologia 2007 894 s Serie entomologia Colombiana ISBN 958 701 708 0 Pereponchatokrylye Enciklopedicheskij slovar Brokgauza i Efrona v 86 t 82 t i 4 dop SPb 1890 1907 SsylkiOrder Hymenoptera neopr Data obrasheniya 26 iyulya 2012 Arhivirovano 28 noyabrya 2012 goda Martin Lindauer Hymenopteran angl Britannica Encyclopaedia Britannica Inc Data obrasheniya 8 iyulya 2018 Opredelitel os i muravyov