Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Поддерживать
www.wikidata.ru-ru.nina.az

Глаукофи товые во доросли или глаукофи ты или глаукоцистофи ты лат Glaucophyta небольшой древний отдел одноклеточных вод

Glaucophyta

Glaucophyta

Глаукофи́товые во́доросли, или глаукофи́ты, или глаукоцистофи́ты (лат. Glaucophyta) — небольшой древний отдел одноклеточных водорослей, включающий восемь родов и 21 вид. Глаукофиты особенно интересны своими уникальными хлоропластами (цианеллами), довольно примитивно устроенными по сравнению с хлоропластами других водорослей: они содержат слой муреина между мембранами и характеризуются множеством других свойств, присущих цианобактериям. Согласно современным представлениям, глаукофитовые водоросли обособились в отдельную группу у самого основания Archaeplastida.

Глаукофитовые водоросли
image
Glaucocystis sp.
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Подцарство:
Отдел:
Глаукофиты
Международное научное название
Glaucophyta Skuja, 1954
Синонимы
  • Glaucocystophyta  & , 1986

Название группы образовано от др.-греч. γλαυκός — «сине-зелёный» и φυτόν — «растение» и обусловлено характерным сине-зелёным цветом их хлоропластов.

История изучения

Изучение глаукофитов восходит к 1854 году, когда немецкий врач и ботаник Герман Ицигсон (1814—1879) обнаружил в сфагновых болотах близ Нойдамма (совр. Дембно, Польша) одноклеточную водоросль c коккоидным типом организации, отнесённую к новому роду глаукоцистис (Glaucocystis) и виду Glaucocystis nostochinearum. Краткие описания рода и вида были опубликованы в 1868 году — в добавлениях к последнему тому изданного Людвигом Рабенхорстом трёхтомного энциклопедического труда о водорослях «Flora Europaea. Algarum aquae dulcis et submarinae». Несмотря на то, что в описаниях отмечалось наличие хорошо различимого ядра, род Glaucocystis был тогда отнесён к сине-зелёным водорослям и включён в семейство [англ.]; в 1930-х — 1950-х годах (а иногда и позднее) альгологи относили род к зелёным водорослям, включая его в семейство [англ.].

В 1883 году шведский ботаник Густаф Лагерхейм описал, изучив собранные им в 1882 году в окрестностях Уппсалы образцы водорослей, новые род глеохете (Gloeochaete) и вид Gloeochaete wittrockiana — уже с пальмеллоидным типом организации; этот род он отнёс к уже упоминавшемуся семейству [англ.]. В 1924 году советский альголог А. А. Коршиков при изучении проб, взятых на Харьковщине из грязных луж, обнаружил своеобразного фототрофного жгутиконосца, которого описал в своей статье как род цианофора (Cyanophora) и вид Cyanophora paradoxa; эту водоросль длительное время относили к криптофитам. Позднее были описаны и другие роды и виды глаукофитов.

В первой трети XX века в трудах ряда альгологов, и прежде всего в работах немецкого учёного Адольфа Пашера, оформилась точка зрения, по которой глаукофиты представляют собой пример внутриклеточного симбиоза, когда в цитоплазме эукариотического организма-хозяина поселяются симбионты-цианобактерии. Пашер назвал такой тип симбиоза синцианозом, хозяина — цианомом, симбионтов — цианеллами; только в конце XX века изучение ультраструктуры и геномов цианелл глаукофитов показало, что они хотя и произошли некогда от цианобактерий, но не являются отдельными организмами, а представляют собой своеобразную разновидность хлоропластов (иногда такие хлоропласты именуют муропластами).

При этом глаукофитов продолжали трактовать как сборную группу водорослей. Только в 1954 году латвийский альголог Генрих Скуя выделил их в самостоятельный отдел Glaucophyta, предпочитая рассматривать синцианозы как «составные организмы», характеризующиеся появлением новых признаков, которыми не обладали по отдельности партнёры по симбиозу. В 1986 году немецкие ботаники Людвиг Кис и Бруно Кремер предложили альтернативное, типифицированное название таксона: Glaucocystophyta. Монофилия таксона была убедительно обоснована проведёнными в конце XX — начале XXI века молекулярно-филогенетическими исследованиями.

В 1981 году английский биолог Томас Кавалье-Смит предложил новую трактовку царства Plantae (которое в традиционном, геккелевском понимании представляло собой полифилетическую группу), включив в него только глаукофитов, красные водоросли и зелёные растения (т. e. те группы фотосинтезирующих организмов, хлоропласты которых возникли в результате первичного эндосимбиоза — поглощения эукариотным организмом путём фагоцитоза свободноживущих цианобактерий, которые после горизонтального переноса генов от симбионта в ядро хозяина эволюционировали в двумембранные хлоропласты). Одновременно Кавалье-Смит объединил глаукофитовые и красные водоросли в новый таксон [англ.], включив в диагноз последнего следующие общие для этих двух отделов признаки: наличие фикобилисом, одиночные (не сгруппированные в граны) тилакоиды, откладывание зёрен крахмала в цитозоле (а не в пластидах). При этом в качестве характерного признака глаукофитов, отличающего их от красных водорослей, было указано наличие пептидогликана в оболочке хлоропластов.

Биология клетки

Внешний вид и размеры

Глаукофитовые водоросли представлены одноклеточными и колониальными формами с монадным, коккоидным и пальмеллоидным типами организации. Для всех глаукофитов характерны эллипсоидальная форма клетки и микроскопические размеры. При этом у водорослей с пальмеллоидным строением таллома клетки имеют почти сферическую форму диаметром 10—15 мкм у Gloeochaete и 24–36 мкм у Cyanoptyche; у видов рода Glaucocystis, представляющих коккоидный тип организации, клетки сильно вытянуты, причём их размеры у разных видов варьируют: у G. nostochinearum клетки имеют 15—24 мкм в длину и 7,5—13,5 мкм в поперечнике, а у G. reniformis — 25—32 мкм в длину и 12—30 мкм в поперечнике.

Виды рода Cyanophora характеризуются монадным строением таллома и достаточно чётко подразделяются на две группы. В одну входят виды с овоидной или эллипсоидальной формой клетки: C. paradoxa (примерно 15 мкм в длину и 9 мкм в поперечнике), C. cuspidata, C. kugrensii; в другую — виды с клетками бобовидной формы, уплощёнными в дорсовентральном направлении: C. biloba (10—15 мкм в длину, 6—9 мкм в ширину и 3—4 мкм в толщину), C. sudae, C. tetracyana.

Клеточная оболочка

Под клеточной мембраной находятся уплощённые везикулы (альвеолы), причём у некоторых форм они содержат чешуйкоподобные структуры, у других — фибриллярный материал, а у некоторых они пустые. Неподвижные вегетативные клетки колониальных глаукофитов имеют прочные клеточные стенки, которые, как правило, состоят из целлюлозы; в то же время у подвижных жгутиконосцев из рода Cyanophora клеточные стенки отсутствуют. Таким образом, покровы клеток глаукофитовых водорослей напоминают таковые у Alveolata, однако гомологии здесь нет.

Если у представителей Cyanophora уплощённые везикулы полностью покрывают протопласт, частично перекрывая друг друга и образуя гребни на поверхности клеток, то у видов Glaucocystis везикулы, напротив, более или менее отделены друг от друга зазорами. Исследователи предполагают, что утрата перекрытия везикул у предков рода Glaucocystis была связана с формированием у них прочной клеточной стенки, расположенной снаружи от цитоплазматической мембраны и обеспечивающей более эффективную защиту протопласта. Клеточная стенка глаукоцистиса имеет в толщину 1,5—2,5 мкм; при этом она чрезвычайно сходна по размерам и морфологии с клеточной стенкой коккоидных зелёных водорослей рода [англ.], но отличается чрезвычайно высоким (до 90 %) содержанием α-целлюлозы.

Жгутики

Подвижные клетки глаукофитов (монадные формы и стадии жизненного цикла) имеют по два жгутика неодинаковой длины (передний жгутик короче, задний — длиннее). Строение жгутиков типично для эукариот: аксонема жгутика образована девятью парами микротрубочек на периферии и двумя микротрубочками в центре. При этом выходы внешних частей жгутиков за пределы клетки располагаются в диаметрально противоположных местах её поверхности; это отличает жгутики глаукофитов от жгутиков криптофитовых водорослей, у которых оба жгутика отходят от возвышения на переднем конце клетки.

Каждый жгутик несёт два ряда тонких фибриллярных (нетрубчатых) волосков, схожих с волосками на жгутиках некоторых зелёных водорослей, но, однако, отличных от трубчатых мастигонем охрофитовых и криптофитовых водорослей. У некоторых представителей глаукофитов корешковая система жгутика организована подобно тому, как это имеет место у некоторых зелёных водорослей (микротрубочковые корешки расположены крестообразно); у других представителей имеются многослойные структуры, как у харовых водорослей.

Происхождение глаукофитов с немонадным типом организации от жгутиконосных предков достаточно очевидно. Так, от клеток Gloeochaete отходят по два длинных волоска-псевдожгутика, отличающихся от настоящих жгутиков отсутствием центральной пары микротрубочек. У клеток Glaucocystis сохраняются два рудиментарных жгутика, которые за пределы клеточной стенки не выходят.

Митохондрии

Митохондрии глаукофитов имеют пластинчатые кристы на своей внутренней мембране; в этом они сходны с зелёными и красными, а также с криптофитовыми водорослями. Митохондриальные геномы глаукофитов в целом сходны с таковыми у других Archaeplastida, они не содержат необычных генов и не имеют других особенностей генома. Состав генов мтДНК консервативен среди различных видов и сравним с таковым у наиболее богатых генами мтДНК зелёных и красных водорослей.

В ходе исследований митохондриальных геномов глаукофитов у некоторых представителей таксона были выявлены отклонения от стандартного генетического кода, причём могут использоваться различные неканонические старт- и стоп-кодоны.

Хлоропласты

Основная статья: Цианеллы

Глаукофитовые водоросли привлекают внимание исследователей благодаря своим уникальным хлоропластам, которые являются особой древней ветвью эволюции пластид. Их называют цианеллами, или муропластами. Хлоропласты глаукофитов имеют округлую или эллипсоидную форму. Они окружены двумя [англ.], между которыми расположен слой муреина (пептидогликана), причём его толщина меньше, чем в среднем у бактерий. Из-за наличия муреина пластиды глаукофитов чувствительны к β-лактамным антибиотикам, а их клеточная стенка лизируется лизоцимом. Пептидогликан глаукофитов характеризуется наличием N-ацетилпутресцина в качестве заместителя в половине 1-карбоксигрупп остатков глутаминовой кислоты в пептидных цепочках. Биосинтез предшественников пептидогликана глаукофитов происходит в строме, а сборка полимерной сети происходит в периплазматическом пространстве. Интересно, что большая часть ферментов, участвующих в биосинтезе пептидогликана, у Cyanophora paradoxa кодируется не пластидным, а ядерным геномом и импортируется в пластиды.

Хлоропласты имеют сине-зелёный цвет, поскольку зелёный хлорофилл a маскируется синими пигментами фикоцианином и аллофикоцианином. Подобно цианобактериям и красным водорослям, у глаукофитов эти пигменты находятся в фикобилисомах, расположенных на поверхности тилакоидов. При этом фикоэритрин (наиболее обильно представленный пигмент в пластидах красных водорослей) и типичные для цианобактерий каротиноиды — [англ.] и [англ.] — отсутствуют. От фикобилисом красных водорослей фикобилисомы глаукофитов отличаются и по некоторым структурным особенностям. Каротиноиды представлены β-каротином, зеаксантином и [англ.]. Некоторые пигменты (феофорбид a, β-криптоксантин и зеаксантин) глаукофитовой водоросли [англ.] оказывают антипролиферативное действие на клетки рака молочной железы, лёгких и меланомы.

Тилакоиды не собраны в граны, располагаются одиночно и равноудалённо друг от друга, как у цианобактерий и красных водорослей. В центре пластид располагаются крупные одиночные или мелкие многочисленные тельца, похожие на карбоксисомы. Они содержат фермент Рубиско и принимают участие в концентрировании углекислого газа (в хлоропластах эукариот эту функцию обычно выполняет пиреноид). Карбоксисомо-подобные тельца Cyanophora не имеют белковой оболочки, как карбоксисомы бактерий, но и не пронизываются тилакоидом, как пиреноид в хлоропластах прочих эукариот. Кроме того, в пластидах имеются полифосфатные гранулы. Наличие муреина и карбоксисомо-подобных телец — плезиоморфные признаки Archaeplastida, которые глаукофиты сохранили. Интересно, что амёба из супергруппы Rhizaria также имеет фотосинтетические органеллы со слоем муреина, карбоксисомами и концентрическими тилакоидами, которые по строению напоминают пластиды глаукофитов. Тем не менее, данные филогенетического анализа убедительно свидетельствуют о независимом происхождении этих двух фотосинтетических органелл.

Была предложена гипотеза, связывающая наличие муреина и карбоксисомо-подобных телец в хлоропластах глаукофитов. Согласно этой гипотезе, если карбоксисомо-подобные тельца действительно выполняют роль карбоксисом в концентрировании СО2, то внутри пластиды должна быть высокая концентрация неорганического иона HCO3-. Высокая концентрация данного иона может создавать заметное различие между осмолярностью внутри пластиды и в цитозоле, что угрожает целостности мембраны органеллы. Поэтому наличие прочной муреиновой стенки в пластидах глаукофитов может служить удобным и малозатратным по энергии механизмом поддержания целостности органеллы.

Как и у цианобактерий, хлоропластная ДНК сконцентрирована в центре хлоропласта. Геном хлоропластов глаукофитовых водорослей содержит ряд [англ.], типичных для цианобактерий, и кодирует некоторые белки, которые геномы хлоропластов других водорослей не кодируют. В частности, в нём имеется ген транспортно-матричной РНК (тмРНК) — особой малой РНК, характерной для бактерий, а также пластид и митохондрий примитивных организмов. Более того, в нём закодированы обе субъединицы Рубиско, в то время как у высших растений, эвгленовых и зелёных водорослей этот ген перенёсся в ядерный геном. Некоторые особенности транспорта белков в хлоропластах глаукофитов также сближают их с цианобактериями.

Длительное время их даже рассматривали как эндосимбиотические синезелёные водоросли, живущие в одноклеточных гетеротрофных эукариотах. Их также рассматривали как переходную стадию между эндосимбиотическими цианобактериями и настоящими пластидами. Тем не менее, геном хлоропластов глаукофитовых водорослей примерно в 10 раз меньше генома свободноживущих цианобактерий и по размерам (около 140000 пар нуклеотидов) близок к геному хлоропластов других водорослей. В отличие от цианобактерий, хлоропласты глаукофитов не кодируют белков дыхательной ЭТЦ. Механизм деления хлоропластов у глаукофитовой водоросли Cyanophora paradoxa занимает среднее положение между механизмом деления клеток цианобактерий и пластид. У пластид в районе деления формируются внутреннее и внешнее кольца электрон-плотного материала. У хлоропластов Cyanophora paradoxa имеется лишь внутреннее кольцо. В делении хлоропластов у этой водоросли, как и у бактерий, ключевую роль играет белок [англ.].

Как и пластиды других водорослей, хлоропласты глаукофитов не могут размножаться вне клетки и не могут культивироваться вне цитоплазмы клетки-хозяина, хотя в изолированном виде сохраняют структурную целостность гораздо дольше, чем у хлоропластов высших растений (однако скорости фиксации углекислого газа и выделения кислорода у них снижаются намного быстрее). На основании этих данных большинство исследователей считают хлоропласты глаукофитовых водорослей органеллами (примитивными пластидами), а не эндосимбиотическими цианобактериями.

Фитохромы Cyanophora и Gloeochaete по фотосенсорным характеристикам не имеют подобных себе среди других эукариотических фитохромов. В частности, они чувствительны к синему свету, как многие фитохромы цианобактерий. Фотоциклы (то есть конформационные изменения молекулы хромофора в зависимости от длины волны поглощённого света) у Cyanophora и Gloeochaete несколько различаются: для первой водоросли характерен сине-дальнекрасный фотоцикл, а для второй — красно-синий. Таким образом, видимо, фотосенсорные характеристики фитохромов глаукофитов варьируют. В настоящее время изучается физиологическая роль необычных фитохромов глаукофитов.

Запасной продукт

Запасной продукт в клетках глаукофитовых водорослей — крахмал, откладывается в виде гранул в цитозоле. В этом отношении глаукофиты схожи с красными водорослями и отличаются от Viridiplantae, которые накапливают запасные вещества в пластидах. Однако красные водоросли запасают не обычный крахмал, как глаукофиты и Viridiplantae, а особое амилопектин-подобное соединение.

Размножение

Размножение у глаукофитов — вегетативное и бесполое (у Glaucocystis — с помощью [англ.], у Gloeochaete и Cyanoptyche — с помощью зооспор; Cyanophora обычно размножается продольным делением пополам, но может также образовывать зооспоры). Половое размножение не описано. Митоз открытый, цитокинез продольный.

Распространение и экология

Глаукофитовые водоросли обитают исключительно в пресных водах, в том числе в болотах. Крупные популяции глаукофитов встречаются редко. Среди них есть и планктонные формы, и прикреплённые колонии. В пробах глаукофиты выделяются от других водорослей со схожей морфологией по наличию пластид яркого сине-зелёного цвета. От синезелёных водорослей их отличает наличие неокрашенной цитоплазмы.

Эволюция и систематика

Положение глаукофитов среди эукариот

Глаукофитовые водоросли — чрезвычайно древняя группа; их даже называют «целакантами эндосимбиоза». Некоторые исследователи предполагают, что в рамках группировки Archaeplastida (дивергенция которой произошла, по имеющимся оценкам, примерно 1,5—1,6 млрд лет тому назад) глаукофиты выделились в самостоятельную группу ещё до расхождения зелёных и красных водорослей. Филогенетический анализ ядерных генов рРНК свидетельствует о монофилии глаукофитов.

Анализ генов рРНК хлоропластов также говорит о монофилии хлоропластов глаукофитов, несмотря на разнообразие размеров, форм и ультраструктуры. Судя по всему, хлоропласты глаукофитов — это архаичная ветвь, которая после своего обособления не получила дальнейшего развития. О примитивности хлоропластов глаукофитов свидетельствует наличие у них только хлорофилла a и отсутствие вспомогательных хлорофиллов, присутствие фикобилисом, одиночных и равноудалённых тилакоидов, карбоксисом, слоя муреина, а также характерных для цианобактерий последовательностей в геноме хлоропластов. Таким образом, по современным представлениям хлоропласты глаукофитов в эволюционном плане занимают промежуточное положение между цианобактериями и хлоропластами других водорослей.

Данные о положении глаукофитов среди эукариот достаточно противоречивы; анализ филогении осложняется тем, что скорость эволюции генома у глаукофитов (как, впрочем, и у катаблефарид — одного из отрядов в типе Cryptista) существенно ниже, чем в других ветвях эукариот. По-видимому, этим объясняются результаты выполненного японскими биологами в 2009 году филогенетического исследования, согласно которому глаукофиты и криптофиты являются сестринскими группами, хотя они не имеют очевидного сходства по морфологическим и ультраструктурным характеристикам; при этом глаукофиты с криптофитами и красные водоросли — базальные ветви по отношению к кладе, состоящей из зелёных растений и [англ.] (так что в этом исследовании монофилия Archaeplastida не нашла подтверждения).

Между тем в том же 2009 году коллектив исследователей из разных стран провёл масштабное филогенетическое исследование, в ходе которого анализировались полученные от 72 видов эукариот последовательности ядерной ДНК (127 генов); результаты анализа подтвердили монофилию Archaeplastida. Аналогичными оказались и результаты последующих исследований: по 124 генам рибосомальной ДНК (2012), 258 генам ядерной ДНК (2012), 157 генам ядерной ДНК (2014), 14 генам митохондриальной ДНК (2014) и др. В настоящее время монофилия Archaeplastida может считаться достаточно твёрдо установленной; в то же время порядок ветвления трёх групп (глаукофиты, красные водоросли, зелёные растения), составляющих данную кладу, остаётся неясным: результаты различных исследований противоречат друг другу.

В макросистеме живущих организмов, предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами, отдел Glaucophyta Skuja, 1954 (включающий единственный класс Glaucophyceae с единственным порядком Glaucocystales)  вместе с отделом Rhodophyta (красные водоросли)  составляет подцарство [англ.] Cavalier-Smith, 1981  царства Plantae Haeckel, 1866 em. Cavalier-Smith, 1981  (= Archaeplastida Adl et al., 2005);  другое подцарство — Viridiplantae — включает зелёные растения.  При этом в зависимости от порядка ветвления трёх перечисленных групп подцарство Biliphyta представляет собой либо монофилетический (если сестринской группой для глаукофитов являются красные водоросли), либо парафилетический (если в роли сестринской группы выступают зелёные растения или если ветвь глаукофитов выделилась до расхождения двух других групп) таксон.

Внутреннее членение отдела Glaucophyta

В статье 1986 года, посвящённой вопросам классификации глаукофитов, Л. Кис и Б. П. Кремер выделили 9 родов и около 13 видов глаукофитовых водорослей. Эти же цифры фигурировали и в ряде последующих публикаций; между тем классификация глаукофитов постепенно изменялась, и в глобальной базе данных AlgaeBase, содержащей информацию по всем группам водорослей и морских трав, к ноябрю 2015 года упоминались 8 родов и 21 вид глаукофитов (с учётом монотипического рода Cyanoptyche, отнесённого в базе данных к зелёным растениям — к семейству [англ.] порядка Chlamydomonadales класса Chlorophyceae, в то время как молекулярные данные однозначно указывают на его принадлежность к глаукофитам). Упоминавшийся Кисом и Кремером род [фр.] (также монотипический) в настоящее время относят не к глаукофитам, а к красным водорослям, где его выделяют в отдельный порядок [фр.] класса [фр.]. Впрочем, вероятно, видовое разнообразие глаукофитов недооценено: анализ генетических расхождений между отдельными представителями некоторых видов, выделяемых в настоящее время в родах Cyanophora и Glaucocystis, выявил столь значительные различия, что такие виды разумнее разделить на несколько самостоятельных видов; в частности, на этом основании группа японских исследователей в 2014 году выделила 3 новых вида в роду Cyanophora.

Согласно наиболее распространённой точке зрения, отдел Глаукофитовые водоросли Glaucophyta (= Glaucocystophyta L.Kies & B.P.Kremer, 1986; по Т. Кавалье-Смиту — «ненужный синоним») включает один класс Glaucophyceae Bohlin, 1901 (= Glaucocystophyceae J.H.Schaffn., 1922) c единственным порядком Glaucocystales Bessey, 1907 и единственным же семейством Glaucocystaceae G.S.West, 1904, содержащем все виды и роды глаукофитов.

Правда, Кис и Кремер выделяли в составе отдела 3 порядка (Cyanophorales, Glaucocystales, Gloeochaetales — соответственно для монадных, коккоидных и пальмеллоидных форм) и 4 семейства (иногда этой схеме следуют и современные источники); однако эта классификация строилась на основе морфологических данных и к началу XXI века устарела. Построение надёжной современной классификации глаукофитовых водорослей, основанной на анализе их филогении и учитывающей не только морфологические, но и молекулярные данные, осложняется как противоречивостью полученных к настоящему времени результатов филогенетического анализа (так, в одном из исследований 2014 года роды Glaucocystis и Gloeochaete выступают — хотя и с невысокой надёжностью — как сестринские группы, но род Cyanophora в зависимости от выбранной методики предстаёт либо как наиболее рано отделившаяся ветвь глаукофитов, либо как сестринская группа для рода Cyanoptyche), так и неполнотой данных: в 2014 году только 4 рода (уже упомянутые Cyanophora, Glaucocystis, Cyanoptyche, Gloeochaete) были представлены в коллекциях культур и базах данных о геномах водорослей.

Роды и виды глаукофитов

Ниже приведён — в соответствии с информацией из базы данных AlgaeBase — перечень признаваемых в настоящее время родов и видов глаукофитов (в списках видов на первое место вынесен типовой вид):

  • монадныe формы:
    • [фр.] Korshikov, 1924  (виды: [фр.], [фр.], C. cuspidata, C. kugrensii, C. sudae, [фр.])
    • [фр.] Pascher, 1929  (вид P. cyanea)
    • [фр.] J.Schiller, 1954  (вид S. cyaneus)
  • коккоидные формы:
    • [фр.] Itzigs. ex Rabenh., 1866  (виды: [фр.], [фр.], G. caucasica, G. cingulata, G. duplex, G. molochinearum, G. oocystiformis, G. simplex)
    • [фр.] Bourr., 1960  (вид G. africana)
  • пальмеллоидные формы:
    • Chalarodora Pascher, 1929  (вид C. azurea)
    • Cyanoptyche Pascher, 1929  (вид C. gloeocystis)
    • [фр.] Lagerh., 1883  (виды: [фр.], [фр.])

Примечания

  1. Хаусман и др., 2010, с. 192.
  2. Белякова и др., 2006, с. 163.
  3. Jackson et al., 2015, p. 151.
  4. Rabenhorst L. . Flora Europaea. Algarum aquae dulcis et submarinae. Sectio III. Algae chlorophyllophyceas, melanophyceas et rhodophyceas complectens. — Lipsiae: Apud Eduardum Kummerum, 1868. — xx + 461 p. 7 декабря 2015 года. . Дата обращения: 26 ноября 2015. Архивировано 7 декабря 2015 года. — P. 417.
  5. Седова Т. В. . Сожительство водорослей с другими организмами // Жизнь растений. Т. 3. Водоросли. Лишайники / Под ред. М. М. Голлербаха. — М.: Просвещение, 1977. — 487 с. — С. 72—77.
  6. Lagerheim G. . Bidrag till Sveriges algflora // Öfversigt af Königlich Vetenskaps-Akademiens Förhandlingar, 1883, 40 (2): sid. 37—78.
  7. Белякова и др., 2006, с. 167.
  8. Korshikov A. A.  Protistologische Beobachtungen. I. Cyanophora paradoxa n. g. et sp. // Русский архив протистологии. — 1924. — Т. 3. — С. 57—74.
  9. Kugrens, 2002, p. 259.
  10. Kies L., Kremer B. P.  Typification of the Glaucocystophyta // Taxon. — 1986. — Vol. 35, no. 1. — doi:10.2307/1221049. 17 декабря 2019 года. — P. 128—133.
  11. Pascher A.  Über Symbiosen von Spaltpilzen und Flagellaten // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. — 1914. — Bd. 32. — S. 339—352. 7 марта 2016 года.
  12. Pascher A.  Studien über Symbiosen. Über einige Endosymbiosen von Blaualgen in Einzellern // Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik. — 1929. — Bd. 71. — S. 386—462.
  13. Facchinelli F., Pribil M., Oster U., Ebert N. J., Bhattacharya D., Leister D., Weber A. P. M.  Proteomic analysis of the Cyanophora paradoxa muroplast provides clues on early events in plastid endosymbiosis // Planta. — 2013. — Vol. 237, no. 2. — P. 637—651. — doi:10.1007/s00425-012-1819-3. — PMID 23212214. [исправить]
  14. Lee, 2008, p. 85.
  15. Белякова и др., 2006, с. 165.
  16. Skuja H. . III. Abteilung: Glaucophyta // A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien: mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. 12. Aufl. Bd. I. — Berlin: Gebrüder Borntraeger, 1954. — 367 S. — S. 56—57.
  17. Lee, 2008, p. 86.
  18. Cavalier-Smith T.  Eukaryote kingdoms: seven or nine? // BioSystems. — 1981. — Vol. 14, no. 3–4. — P. 461—481. — doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. — PMID 7337818. [исправить]
  19. Хаусман и др., 2010, с. 50—51.
  20. Cavalier-Smith T.  A revised six-kingdom system of life // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. — 1998. — Vol. 73, no. 3. — P. 203—266. — doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. — PMID 9809012. [исправить]
  21. Хаусман и др., 2010, с. 190—192.
  22. Jackson et al., 2015, p. 153.
  23. Mallick P., Keshri J. P.  On the occurrence of Glaucocystis Itzigsohn in Eastern India // Bulletin of Botanical Survey of India. — 2003. — Vol. 45, no. 1—4. 21 августа 2017 года. — P. 165—172.
  24. Kugrens, 2002, p. 260.
  25. Kugrens, 2002, p. 262.
  26. Takahashi T., Sato M., Toyooka K., Matsuzaki R., Kawafune K., Kawamura M., Okuda K., Nozaki H.  Five Cyanophora (Cyanophorales, Glaucophyta) species delineated based on morphological and molecular data // Journal of Phycology. — 2014. — Vol. 50, no. 6. — P. 1058—1069. — doi:10.1111/jpy.12236. [исправить]
  27. Белякова и др., 2006, с. 164.
  28. Takahashi T., Nishida T., Saito C., Yasuda H., Nozaki H.  Ultra-high voltage electron microscopy of primitive algae illuminates 3D ultrastructures of the first photosynthetic eukaryote // Scientific Reports. — 2015. — Vol. 5. — P. 14735. — doi:10.1038/srep14735. [исправить]
  29. Imai T., Sugiyama J., Itoh T., Horii F.  Almost pure I(alpha) cellulose in the cell wall of Glaucocystis // Journal of Structural Biology. — 1999. — Vol. 127, no. 3. — P. 248—257. — doi:10.1006/jsbi.1999.4160. — PMID 10544050. [исправить]
  30. Хаусман и др., 2010, с. 40, 192.
  31. Lee, 2008, p. 87.
  32. Хаусман и др., 2010, с. 93—94.
  33. Jackson et al., 2015, p. 151—153.
  34. Белякова и др., 2006, с. 163—164.
  35. Kugrens, 2002, p. 269.
  36. Jackson et al., 2015, p. 158.
  37. Jackson C. J., Reyes-Prieto A.  The mitochondrial genomes of the glaucophytes Gloeochaete wittrockiana and Cyanoptyche gloeocystis: multilocus phylogenetics suggests a monophyletic archaeplastida // Genome Biology and Evolution. — 2014. — Vol. 6, no. 10. — P. 2774—2785. — doi:10.1093/gbe/evu218. — PMID 25281844. [исправить]
  38. Jackson et al., 2015, p. 151, 157.
  39. Jackson et al., 2015, p. 151, 156.
  40. Baudelet P. H., Gagez A. L., Bérard J. B., Juin C., Bridiau N., Kaas R., Thiéry V., Cadoret J. P., Picot L.  Antiproliferative activity of Cyanophora paradoxa pigments in melanoma, breast and lung cancer cells // Marine Drugs. — 2013. — Vol. 11, no. 11. — P. 4390—4406. — doi:10.3390/md11114390. — PMID 24189278. [исправить]
  41. Белякова и др., 2006, с. 162, 165.
  42. Jackson et al., 2015, p. 149—151.
  43. Gimple O., Schön A.  In vitro and in vivo processing of cyanelle tmRNA by RNase P (англ.) // Biological Chemistry. — 2001. — Vol. 382, no. 10. — P. 1421—1429. — doi:10.1515/BC.2001.175. — PMID 11727825. [исправить]
  44. Steiner J. M., Löffelhardt W.  Protein translocation into and within cyanelles (review) // Molecular Membrane Biology. — 2005. — Vol. 22, no. 1—2. — P. 123—132. — PMID 16092530. [исправить]
  45. Sato M., Nishikawa T., Kajitani H., Kawano S.  Conserved relationship between FtsZ and peptidoglycan in the cyanelles of Cyanophora paradoxa similar to that in bacterial cell division // Planta. — 2007. — Vol. 227, no. 1. — P. 177—187. — doi:10.1007/s00425-007-0605-0. — PMID 17704941. [исправить]
  46. Jackson et al., 2015, p. 155.
  47. Jackson et al., 2015, p. 151—152.
  48. Jackson et al., 2015, p. 152.
  49. Белякова и др., 2006, с. 164, 166—167.
  50. De Clerck O., Bogaert K. A., Leliaert F. . Diversity and Evolution of Algae: Primary Endosymbiosis // Genomic Insights into the Biology of Algae / Ed. by G. Piganeau. — San Diego: Academic Press, 2012. — xxxvi + 466 p. — (Advances in Botanical Research, Vol. 64). — . — P. 55—86.
  51. Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.  The revised classification of eukaryotes // The Journal of Eukaryotic Microbiology. — 2012. — Vol. 59, no. 5. — P. 429—493. — doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. — PMID 23020233. [исправить]
  52. Nozaki H., Maruyama S., Matsuzaki M., Nakada T., Kato S., Misawa K.  Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2009. — Vol. 53, no. 3. — P. 872—880. — doi:10.1016/j.ympev.2009.08.015. — PMID 19698794. [исправить]
  53. Белякова и др., 2006, с. 166.
  54. Burki F., Okamoto N., Pombert J. F., Keeling P. J.  The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins // Proc. of the Royal Society. Biological Sciences. — 2012. — Vol. 279, no. 1736. — P. 2246—2254. — doi:10.1098/rspb.2011.2301. — PMID 22298847. [исправить]
  55. Burki F., Inagaki Y., Bråte J., Archibald J. M., Keeling P. J., Cavalier-Smith T., Sakaguchi M., Hashimoto T., Horak A., Kumar S., Klaveness D., Jakobsen K. S., Pawlowski J., Shalchian-Tabrizi K.  Large-scale phylogenomic analyses reveal that two enigmatic protist lineages, Telonemia and Centroheliozoa, are related to photosynthetic chromalveolates // Genome Biology and Evolution. — 2009. — Vol. 1. — P. 231—238. — doi:10.1093/gbe/evp022. — PMID 20333193. [исправить]
  56. Zhao Sen, Burki F., Bråte J., Keeling P. J., Klaveness D., Shalchian-Tabrizi K.  Collodictyon — an ancient lineage in the tree of eukaryotes // Molecular Biology and Evolution. — 2012. — Vol. 29, no. 6. — P. 1557—1568. — doi:10.1093/molbev/mss001. — PMID 22319147. [исправить]
  57. Yabuki A., Kamikawa R., Ishikawa S. A., Kolisko M., Kim Eunsoo, Tanabe A. S., Kume K., Ishida K., Inagki Y.  Palpitomonas bilix represents a basal cryptist lineage: insight into the character evolution in Cryptista // Scientific Reports. — 2014. — Vol. 4. — P. 4641. — doi:10.1038/srep04641. — PMID 24717814. [исправить]
  58. Mackiewicz P., Gagat P.  Monophyly of Archaeplastida supergroup and relationships among its lineages in the light of phylogenetic and phylogenomic studies. Are we close to a consensus? // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 2015. — Vol. 84, no. 4. — doi:10.5586/asbp.2014.044. 17 ноября 2015 года. — P. 263—280.
  59. Ruggiero Michael A., Gordon Dennis P., Orrell Thomas M., Bailly Nicolas, Bourgoin Thierry, Brusca Richard C., Cavalier-Smith Thomas, Guiry Michael D., Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS ONE. — 2015. — 29 April (vol. 10, no. 4). — P. e0119248. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0119248. [исправить]
  60. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS ONE. — 2015. — 11 June (vol. 10, no. 6). — P. e0130114. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0130114. [исправить]
  61. Bhattacharya D., Schmidt H. A. . Division Glaucocystophyta // Origins of Algae and their Plastids / Ed. by D. Bhattacharya. — New York: , 1997. — x + 287 p. — (Plant Systematics and Evolution, Suppl. 11). — . — P. 139—148.
  62. Keeling P. J.  Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts // American Journal of Botany. — 2004. — Vol. 91, no. 10. — P. 1481—1493. — doi:10.3732/ajb.91.10.1481. — PMID 21652304. [исправить]
  63. Family: Glaucocystaceae (недоступная ссылка — история). // Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. World-wide electronic publication. National University of Ireland, Galway. Searched on 11 November 2015. Дата обращения: 11 ноября 2015.
  64. Broadwater S. T., Scott J. L., Goss S. P. A., Saunders B. D.  Ultrastructure of vegetative organization and cell division in Glaucosphaera vacuolata Korshikov (Porphyridiales, Rhodophyta) // Phycologia. — 1995. — Vol. 34, no. 5. — P. 351—361. — doi:10.2216/i0031-8884-34-5-351.1. [исправить]
  65. Joe S., Yang Eun-Chan, West J. A., Yokoyama A., Kim Hee-Jeong, De Goer S. L., O'Kelly C. J., Orlova E., Kim Su-Yeon, Park Jeong-Kwang, Yoon Hwan-Su.  On the genus Rhodella, the emended orders Dixoniellales and Rhodellales with a new order Glaucosphaerales (Rhodellophyceae, Rhodophyta) // Algae. — 2011. — Vol. 26, no. 4. — P. 277—288. — doi:10.4490/algae.2011.26.4.277. [исправить]
  66. Chong J., Jackson C., Kim Jong Im, Yoon Hwan Su, Reyes-Prieto A.  Molecular markers from different genomic compartments reveal cryptic diversity within glaucophyte species // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014. — Vol. 76. — P. 181—188. — doi:10.1016/j.ympev.2014.03.019. — PMID 24680917. [исправить]
  67. BOLD Systems: Taxonomy Brouser — Glaucocystales (order). // Barcode of Life Data Systems. Дата обращения: 12 ноября 2015. 17 ноября 2015 года.
  68. ITIS Standard Report Page: Glaucocystaceae. // ITIS — Integrated Taxonomic Information System. Дата обращения: 12 ноября 2015. 17 ноября 2015 года.
  69. EOL Taxonomic Information for Glaucophyta. // EOL — Encyclopedia of Life. Дата обращения: 12 ноября 2015. 17 ноября 2015 года.
  70. NCBI: Taxonomy Brouser — Glaucocystophyceae. // NCBI — National Center for Biotechnology Information. Дата обращения: 12 ноября 2015. 23 октября 2020 года.

Литература

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. . Ботаника: в 4 т. Т. 2. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — .
  • Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. . Протистология / Пер. с англ. С. А. Карпова. Под ред. С. А. Корсуна. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с. — .
  • Jackson C., Clayden S., Reyes-Prieto A.  The Glaucophyta: the blue-green plants in a nutshell // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 2015. — Vol. 84, no. 2. — doi:10.5586/asbp.2015.020. — P. 149—165.
  • Kugrens P. . Structure and phylogeny of Cyanophora species // Symbiosis: Mechanisms and Model Systems / Ed. by J. Seckbach. — Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002. — xxx + 796 p. — (Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, Vol. 4). — . — P. 259—272.
  • Lee R. E. . Phycology. 4th ed. — New York: Cambridge University Press, 2008. — 561 p. — .


Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер

Glaukofi tovye vo dorosli ili glaukofi ty ili glaukocistofi ty lat Glaucophyta nebolshoj drevnij otdel odnokletochnyh vodoroslej vklyuchayushij vosem rodov i 21 vid Glaukofity osobenno interesny svoimi unikalnymi hloroplastami cianellami dovolno primitivno ustroennymi po sravneniyu s hloroplastami drugih vodoroslej oni soderzhat sloj mureina mezhdu membranami i harakterizuyutsya mnozhestvom drugih svojstv prisushih cianobakteriyam Soglasno sovremennym predstavleniyam glaukofitovye vodorosli obosobilis v otdelnuyu gruppu u samogo osnovaniya Archaeplastida Glaukofitovye vodorosliGlaucocystis sp Nauchnaya klassifikaciya Domen EukariotyCarstvo RasteniyaPodcarstvo Otdel Glaukofity Mezhdunarodnoe nauchnoe nazvanie Glaucophyta Skuja 1954 Sinonimy Glaucocystophyta amp 1986Sistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 846495NCBI 38254EOL 4081FW Nazvanie gruppy obrazovano ot dr grech glaykos sine zelyonyj i fyton rastenie i obuslovleno harakternym sine zelyonym cvetom ih hloroplastov Istoriya izucheniyaIzuchenie glaukofitov voshodit k 1854 godu kogda nemeckij vrach i botanik German Icigson 1814 1879 obnaruzhil v sfagnovyh bolotah bliz Nojdamma sovr Dembno Polsha odnokletochnuyu vodorosl c kokkoidnym tipom organizacii otnesyonnuyu k novomu rodu glaukocistis Glaucocystis i vidu Glaucocystis nostochinearum Kratkie opisaniya roda i vida byli opublikovany v 1868 godu v dobavleniyah k poslednemu tomu izdannogo Lyudvigom Rabenhorstom tryohtomnogo enciklopedicheskogo truda o vodoroslyah Flora Europaea Algarum aquae dulcis et submarinae Nesmotrya na to chto v opisaniyah otmechalos nalichie horosho razlichimogo yadra rod Glaucocystis byl togda otnesyon k sine zelyonym vodoroslyam i vklyuchyon v semejstvo angl v 1930 h 1950 h godah a inogda i pozdnee algologi otnosili rod k zelyonym vodoroslyam vklyuchaya ego v semejstvo angl V 1883 godu shvedskij botanik Gustaf Lagerhejm opisal izuchiv sobrannye im v 1882 godu v okrestnostyah Uppsaly obrazcy vodoroslej novye rod gleohete Gloeochaete i vid Gloeochaete wittrockiana uzhe s palmelloidnym tipom organizacii etot rod on otnyos k uzhe upominavshemusya semejstvu angl V 1924 godu sovetskij algolog A A Korshikov pri izuchenii prob vzyatyh na Harkovshine iz gryaznyh luzh obnaruzhil svoeobraznogo fototrofnogo zhgutikonosca kotorogo opisal v svoej state kak rod cianofora Cyanophora i vid Cyanophora paradoxa etu vodorosl dlitelnoe vremya otnosili k kriptofitam Pozdnee byli opisany i drugie rody i vidy glaukofitov V pervoj treti XX veka v trudah ryada algologov i prezhde vsego v rabotah nemeckogo uchyonogo Adolfa Pashera oformilas tochka zreniya po kotoroj glaukofity predstavlyayut soboj primer vnutrikletochnogo simbioza kogda v citoplazme eukarioticheskogo organizma hozyaina poselyayutsya simbionty cianobakterii Pasher nazval takoj tip simbioza sincianozom hozyaina cianomom simbiontov cianellami tolko v konce XX veka izuchenie ultrastruktury i genomov cianell glaukofitov pokazalo chto oni hotya i proizoshli nekogda ot cianobakterij no ne yavlyayutsya otdelnymi organizmami a predstavlyayut soboj svoeobraznuyu raznovidnost hloroplastov inogda takie hloroplasty imenuyut muroplastami Pri etom glaukofitov prodolzhali traktovat kak sbornuyu gruppu vodoroslej Tolko v 1954 godu latvijskij algolog Genrih Skuya vydelil ih v samostoyatelnyj otdel Glaucophyta predpochitaya rassmatrivat sincianozy kak sostavnye organizmy harakterizuyushiesya poyavleniem novyh priznakov kotorymi ne obladali po otdelnosti partnyory po simbiozu V 1986 godu nemeckie botaniki Lyudvig Kis i Bruno Kremer predlozhili alternativnoe tipificirovannoe nazvanie taksona Glaucocystophyta Monofiliya taksona byla ubeditelno obosnovana provedyonnymi v konce XX nachale XXI veka molekulyarno filogeneticheskimi issledovaniyami V 1981 godu anglijskij biolog Tomas Kavale Smit predlozhil novuyu traktovku carstva Plantae kotoroe v tradicionnom gekkelevskom ponimanii predstavlyalo soboj polifileticheskuyu gruppu vklyuchiv v nego tolko glaukofitov krasnye vodorosli i zelyonye rasteniya t e te gruppy fotosinteziruyushih organizmov hloroplasty kotoryh voznikli v rezultate pervichnogo endosimbioza poglosheniya eukariotnym organizmom putyom fagocitoza svobodnozhivushih cianobakterij kotorye posle gorizontalnogo perenosa genov ot simbionta v yadro hozyaina evolyucionirovali v dvumembrannye hloroplasty Odnovremenno Kavale Smit obedinil glaukofitovye i krasnye vodorosli v novyj takson angl vklyuchiv v diagnoz poslednego sleduyushie obshie dlya etih dvuh otdelov priznaki nalichie fikobilisom odinochnye ne sgruppirovannye v grany tilakoidy otkladyvanie zyoren krahmala v citozole a ne v plastidah Pri etom v kachestve harakternogo priznaka glaukofitov otlichayushego ih ot krasnyh vodoroslej bylo ukazano nalichie peptidoglikana v obolochke hloroplastov Biologiya kletkiVneshnij vid i razmery Glaukofitovye vodorosli predstavleny odnokletochnymi i kolonialnymi formami s monadnym kokkoidnym i palmelloidnym tipami organizacii Dlya vseh glaukofitov harakterny ellipsoidalnaya forma kletki i mikroskopicheskie razmery Pri etom u vodoroslej s palmelloidnym stroeniem talloma kletki imeyut pochti sfericheskuyu formu diametrom 10 15 mkm u Gloeochaete i 24 36 mkm u Cyanoptyche u vidov roda Glaucocystis predstavlyayushih kokkoidnyj tip organizacii kletki silno vytyanuty prichyom ih razmery u raznyh vidov variruyut u G nostochinearum kletki imeyut 15 24 mkm v dlinu i 7 5 13 5 mkm v poperechnike a u G reniformis 25 32 mkm v dlinu i 12 30 mkm v poperechnike Vidy roda Cyanophora harakterizuyutsya monadnym stroeniem talloma i dostatochno chyotko podrazdelyayutsya na dve gruppy V odnu vhodyat vidy s ovoidnoj ili ellipsoidalnoj formoj kletki C paradoxa primerno 15 mkm v dlinu i 9 mkm v poperechnike C cuspidata C kugrensii v druguyu vidy s kletkami bobovidnoj formy uploshyonnymi v dorsoventralnom napravlenii C biloba 10 15 mkm v dlinu 6 9 mkm v shirinu i 3 4 mkm v tolshinu C sudae C tetracyana Kletochnaya obolochka Pod kletochnoj membranoj nahodyatsya uploshyonnye vezikuly alveoly prichyom u nekotoryh form oni soderzhat cheshujkopodobnye struktury u drugih fibrillyarnyj material a u nekotoryh oni pustye Nepodvizhnye vegetativnye kletki kolonialnyh glaukofitov imeyut prochnye kletochnye stenki kotorye kak pravilo sostoyat iz cellyulozy v to zhe vremya u podvizhnyh zhgutikonoscev iz roda Cyanophora kletochnye stenki otsutstvuyut Takim obrazom pokrovy kletok glaukofitovyh vodoroslej napominayut takovye u Alveolata odnako gomologii zdes net Esli u predstavitelej Cyanophora uploshyonnye vezikuly polnostyu pokryvayut protoplast chastichno perekryvaya drug druga i obrazuya grebni na poverhnosti kletok to u vidov Glaucocystis vezikuly naprotiv bolee ili menee otdeleny drug ot druga zazorami Issledovateli predpolagayut chto utrata perekrytiya vezikul u predkov roda Glaucocystis byla svyazana s formirovaniem u nih prochnoj kletochnoj stenki raspolozhennoj snaruzhi ot citoplazmaticheskoj membrany i obespechivayushej bolee effektivnuyu zashitu protoplasta Kletochnaya stenka glaukocistisa imeet v tolshinu 1 5 2 5 mkm pri etom ona chrezvychajno shodna po razmeram i morfologii s kletochnoj stenkoj kokkoidnyh zelyonyh vodoroslej roda angl no otlichaetsya chrezvychajno vysokim do 90 soderzhaniem a cellyulozy Zhgutiki Podvizhnye kletki glaukofitov monadnye formy i stadii zhiznennogo cikla imeyut po dva zhgutika neodinakovoj dliny perednij zhgutik koroche zadnij dlinnee Stroenie zhgutikov tipichno dlya eukariot aksonema zhgutika obrazovana devyatyu parami mikrotrubochek na periferii i dvumya mikrotrubochkami v centre Pri etom vyhody vneshnih chastej zhgutikov za predely kletki raspolagayutsya v diametralno protivopolozhnyh mestah eyo poverhnosti eto otlichaet zhgutiki glaukofitov ot zhgutikov kriptofitovyh vodoroslej u kotoryh oba zhgutika othodyat ot vozvysheniya na perednem konce kletki Kazhdyj zhgutik nesyot dva ryada tonkih fibrillyarnyh netrubchatyh voloskov shozhih s voloskami na zhgutikah nekotoryh zelyonyh vodoroslej no odnako otlichnyh ot trubchatyh mastigonem ohrofitovyh i kriptofitovyh vodoroslej U nekotoryh predstavitelej glaukofitov koreshkovaya sistema zhgutika organizovana podobno tomu kak eto imeet mesto u nekotoryh zelyonyh vodoroslej mikrotrubochkovye koreshki raspolozheny krestoobrazno u drugih predstavitelej imeyutsya mnogoslojnye struktury kak u harovyh vodoroslej Proishozhdenie glaukofitov s nemonadnym tipom organizacii ot zhgutikonosnyh predkov dostatochno ochevidno Tak ot kletok Gloeochaete othodyat po dva dlinnyh voloska psevdozhgutika otlichayushihsya ot nastoyashih zhgutikov otsutstviem centralnoj pary mikrotrubochek U kletok Glaucocystis sohranyayutsya dva rudimentarnyh zhgutika kotorye za predely kletochnoj stenki ne vyhodyat Mitohondrii Mitohondrii glaukofitov imeyut plastinchatye kristy na svoej vnutrennej membrane v etom oni shodny s zelyonymi i krasnymi a takzhe s kriptofitovymi vodoroslyami Mitohondrialnye genomy glaukofitov v celom shodny s takovymi u drugih Archaeplastida oni ne soderzhat neobychnyh genov i ne imeyut drugih osobennostej genoma Sostav genov mtDNK konservativen sredi razlichnyh vidov i sravnim s takovym u naibolee bogatyh genami mtDNK zelyonyh i krasnyh vodoroslej V hode issledovanij mitohondrialnyh genomov glaukofitov u nekotoryh predstavitelej taksona byli vyyavleny otkloneniya ot standartnogo geneticheskogo koda prichyom mogut ispolzovatsya razlichnye nekanonicheskie start i stop kodony Hloroplasty Osnovnaya statya Cianelly Glaukofitovye vodorosli privlekayut vnimanie issledovatelej blagodarya svoim unikalnym hloroplastam kotorye yavlyayutsya osoboj drevnej vetvyu evolyucii plastid Ih nazyvayut cianellami ili muroplastami Hloroplasty glaukofitov imeyut okrugluyu ili ellipsoidnuyu formu Oni okruzheny dvumya angl mezhdu kotorymi raspolozhen sloj mureina peptidoglikana prichyom ego tolshina menshe chem v srednem u bakterij Iz za nalichiya mureina plastidy glaukofitov chuvstvitelny k b laktamnym antibiotikam a ih kletochnaya stenka liziruetsya lizocimom Peptidoglikan glaukofitov harakterizuetsya nalichiem N acetilputrescina v kachestve zamestitelya v polovine 1 karboksigrupp ostatkov glutaminovoj kisloty v peptidnyh cepochkah Biosintez predshestvennikov peptidoglikana glaukofitov proishodit v strome a sborka polimernoj seti proishodit v periplazmaticheskom prostranstve Interesno chto bolshaya chast fermentov uchastvuyushih v biosinteze peptidoglikana u Cyanophora paradoxa kodiruetsya ne plastidnym a yadernym genomom i importiruetsya v plastidy Hloroplasty imeyut sine zelyonyj cvet poskolku zelyonyj hlorofill a maskiruetsya sinimi pigmentami fikocianinom i allofikocianinom Podobno cianobakteriyam i krasnym vodoroslyam u glaukofitov eti pigmenty nahodyatsya v fikobilisomah raspolozhennyh na poverhnosti tilakoidov Pri etom fikoeritrin naibolee obilno predstavlennyj pigment v plastidah krasnyh vodoroslej i tipichnye dlya cianobakterij karotinoidy angl i angl otsutstvuyut Ot fikobilisom krasnyh vodoroslej fikobilisomy glaukofitov otlichayutsya i po nekotorym strukturnym osobennostyam Karotinoidy predstavleny b karotinom zeaksantinom i angl Nekotorye pigmenty feoforbid a b kriptoksantin i zeaksantin glaukofitovoj vodorosli angl okazyvayut antiproliferativnoe dejstvie na kletki raka molochnoj zhelezy lyogkih i melanomy Tilakoidy ne sobrany v grany raspolagayutsya odinochno i ravnoudalyonno drug ot druga kak u cianobakterij i krasnyh vodoroslej V centre plastid raspolagayutsya krupnye odinochnye ili melkie mnogochislennye telca pohozhie na karboksisomy Oni soderzhat ferment Rubisko i prinimayut uchastie v koncentrirovanii uglekislogo gaza v hloroplastah eukariot etu funkciyu obychno vypolnyaet pirenoid Karboksisomo podobnye telca Cyanophora ne imeyut belkovoj obolochki kak karboksisomy bakterij no i ne pronizyvayutsya tilakoidom kak pirenoid v hloroplastah prochih eukariot Krome togo v plastidah imeyutsya polifosfatnye granuly Nalichie mureina i karboksisomo podobnyh telec pleziomorfnye priznaki Archaeplastida kotorye glaukofity sohranili Interesno chto amyoba iz supergruppy Rhizaria takzhe imeet fotosinteticheskie organelly so sloem mureina karboksisomami i koncentricheskimi tilakoidami kotorye po stroeniyu napominayut plastidy glaukofitov Tem ne menee dannye filogeneticheskogo analiza ubeditelno svidetelstvuyut o nezavisimom proishozhdenii etih dvuh fotosinteticheskih organell Byla predlozhena gipoteza svyazyvayushaya nalichie mureina i karboksisomo podobnyh telec v hloroplastah glaukofitov Soglasno etoj gipoteze esli karboksisomo podobnye telca dejstvitelno vypolnyayut rol karboksisom v koncentrirovanii SO2 to vnutri plastidy dolzhna byt vysokaya koncentraciya neorganicheskogo iona HCO3 Vysokaya koncentraciya dannogo iona mozhet sozdavat zametnoe razlichie mezhdu osmolyarnostyu vnutri plastidy i v citozole chto ugrozhaet celostnosti membrany organelly Poetomu nalichie prochnoj mureinovoj stenki v plastidah glaukofitov mozhet sluzhit udobnym i malozatratnym po energii mehanizmom podderzhaniya celostnosti organelly Kak i u cianobakterij hloroplastnaya DNK skoncentrirovana v centre hloroplasta Genom hloroplastov glaukofitovyh vodoroslej soderzhit ryad angl tipichnyh dlya cianobakterij i kodiruet nekotorye belki kotorye genomy hloroplastov drugih vodoroslej ne kodiruyut V chastnosti v nyom imeetsya gen transportno matrichnoj RNK tmRNK osoboj maloj RNK harakternoj dlya bakterij a takzhe plastid i mitohondrij primitivnyh organizmov Bolee togo v nyom zakodirovany obe subedinicy Rubisko v to vremya kak u vysshih rastenij evglenovyh i zelyonyh vodoroslej etot gen perenyossya v yadernyj genom Nekotorye osobennosti transporta belkov v hloroplastah glaukofitov takzhe sblizhayut ih s cianobakteriyami Dlitelnoe vremya ih dazhe rassmatrivali kak endosimbioticheskie sinezelyonye vodorosli zhivushie v odnokletochnyh geterotrofnyh eukariotah Ih takzhe rassmatrivali kak perehodnuyu stadiyu mezhdu endosimbioticheskimi cianobakteriyami i nastoyashimi plastidami Tem ne menee genom hloroplastov glaukofitovyh vodoroslej primerno v 10 raz menshe genoma svobodnozhivushih cianobakterij i po razmeram okolo 140000 par nukleotidov blizok k genomu hloroplastov drugih vodoroslej V otlichie ot cianobakterij hloroplasty glaukofitov ne kodiruyut belkov dyhatelnoj ETC Mehanizm deleniya hloroplastov u glaukofitovoj vodorosli Cyanophora paradoxa zanimaet srednee polozhenie mezhdu mehanizmom deleniya kletok cianobakterij i plastid U plastid v rajone deleniya formiruyutsya vnutrennee i vneshnee kolca elektron plotnogo materiala U hloroplastov Cyanophora paradoxa imeetsya lish vnutrennee kolco V delenii hloroplastov u etoj vodorosli kak i u bakterij klyuchevuyu rol igraet belok angl Kak i plastidy drugih vodoroslej hloroplasty glaukofitov ne mogut razmnozhatsya vne kletki i ne mogut kultivirovatsya vne citoplazmy kletki hozyaina hotya v izolirovannom vide sohranyayut strukturnuyu celostnost gorazdo dolshe chem u hloroplastov vysshih rastenij odnako skorosti fiksacii uglekislogo gaza i vydeleniya kisloroda u nih snizhayutsya namnogo bystree Na osnovanii etih dannyh bolshinstvo issledovatelej schitayut hloroplasty glaukofitovyh vodoroslej organellami primitivnymi plastidami a ne endosimbioticheskimi cianobakteriyami Fitohromy Cyanophora i Gloeochaete po fotosensornym harakteristikam ne imeyut podobnyh sebe sredi drugih eukarioticheskih fitohromov V chastnosti oni chuvstvitelny k sinemu svetu kak mnogie fitohromy cianobakterij Fotocikly to est konformacionnye izmeneniya molekuly hromofora v zavisimosti ot dliny volny pogloshyonnogo sveta u Cyanophora i Gloeochaete neskolko razlichayutsya dlya pervoj vodorosli harakteren sine dalnekrasnyj fotocikl a dlya vtoroj krasno sinij Takim obrazom vidimo fotosensornye harakteristiki fitohromov glaukofitov variruyut V nastoyashee vremya izuchaetsya fiziologicheskaya rol neobychnyh fitohromov glaukofitov Zapasnoj produkt Zapasnoj produkt v kletkah glaukofitovyh vodoroslej krahmal otkladyvaetsya v vide granul v citozole V etom otnoshenii glaukofity shozhi s krasnymi vodoroslyami i otlichayutsya ot Viridiplantae kotorye nakaplivayut zapasnye veshestva v plastidah Odnako krasnye vodorosli zapasayut ne obychnyj krahmal kak glaukofity i Viridiplantae a osoboe amilopektin podobnoe soedinenie Razmnozhenie Razmnozhenie u glaukofitov vegetativnoe i bespoloe u Glaucocystis s pomoshyu angl u Gloeochaete i Cyanoptyche s pomoshyu zoospor Cyanophora obychno razmnozhaetsya prodolnym deleniem popolam no mozhet takzhe obrazovyvat zoospory Polovoe razmnozhenie ne opisano Mitoz otkrytyj citokinez prodolnyj Rasprostranenie i ekologiyaGlaukofitovye vodorosli obitayut isklyuchitelno v presnyh vodah v tom chisle v bolotah Krupnye populyacii glaukofitov vstrechayutsya redko Sredi nih est i planktonnye formy i prikreplyonnye kolonii V probah glaukofity vydelyayutsya ot drugih vodoroslej so shozhej morfologiej po nalichiyu plastid yarkogo sine zelyonogo cveta Ot sinezelyonyh vodoroslej ih otlichaet nalichie neokrashennoj citoplazmy Evolyuciya i sistematikaPolozhenie glaukofitov sredi eukariot Glaukofitovye vodorosli chrezvychajno drevnyaya gruppa ih dazhe nazyvayut celakantami endosimbioza Nekotorye issledovateli predpolagayut chto v ramkah gruppirovki Archaeplastida divergenciya kotoroj proizoshla po imeyushimsya ocenkam primerno 1 5 1 6 mlrd let tomu nazad glaukofity vydelilis v samostoyatelnuyu gruppu eshyo do rashozhdeniya zelyonyh i krasnyh vodoroslej Filogeneticheskij analiz yadernyh genov rRNK svidetelstvuet o monofilii glaukofitov Analiz genov rRNK hloroplastov takzhe govorit o monofilii hloroplastov glaukofitov nesmotrya na raznoobrazie razmerov form i ultrastruktury Sudya po vsemu hloroplasty glaukofitov eto arhaichnaya vetv kotoraya posle svoego obosobleniya ne poluchila dalnejshego razvitiya O primitivnosti hloroplastov glaukofitov svidetelstvuet nalichie u nih tolko hlorofilla a i otsutstvie vspomogatelnyh hlorofillov prisutstvie fikobilisom odinochnyh i ravnoudalyonnyh tilakoidov karboksisom sloya mureina a takzhe harakternyh dlya cianobakterij posledovatelnostej v genome hloroplastov Takim obrazom po sovremennym predstavleniyam hloroplasty glaukofitov v evolyucionnom plane zanimayut promezhutochnoe polozhenie mezhdu cianobakteriyami i hloroplastami drugih vodoroslej Dannye o polozhenii glaukofitov sredi eukariot dostatochno protivorechivy analiz filogenii oslozhnyaetsya tem chto skorost evolyucii genoma u glaukofitov kak vprochem i u katablefarid odnogo iz otryadov v tipe Cryptista sushestvenno nizhe chem v drugih vetvyah eukariot Po vidimomu etim obyasnyayutsya rezultaty vypolnennogo yaponskimi biologami v 2009 godu filogeneticheskogo issledovaniya soglasno kotoromu glaukofity i kriptofity yavlyayutsya sestrinskimi gruppami hotya oni ne imeyut ochevidnogo shodstva po morfologicheskim i ultrastrukturnym harakteristikam pri etom glaukofity s kriptofitami i krasnye vodorosli bazalnye vetvi po otnosheniyu k klade sostoyashej iz zelyonyh rastenij i angl tak chto v etom issledovanii monofiliya Archaeplastida ne nashla podtverzhdeniya Mezhdu tem v tom zhe 2009 godu kollektiv issledovatelej iz raznyh stran provyol masshtabnoe filogeneticheskoe issledovanie v hode kotorogo analizirovalis poluchennye ot 72 vidov eukariot posledovatelnosti yadernoj DNK 127 genov rezultaty analiza podtverdili monofiliyu Archaeplastida Analogichnymi okazalis i rezultaty posleduyushih issledovanij po 124 genam ribosomalnoj DNK 2012 258 genam yadernoj DNK 2012 157 genam yadernoj DNK 2014 14 genam mitohondrialnoj DNK 2014 i dr V nastoyashee vremya monofiliya Archaeplastida mozhet schitatsya dostatochno tvyordo ustanovlennoj v to zhe vremya poryadok vetvleniya tryoh grupp glaukofity krasnye vodorosli zelyonye rasteniya sostavlyayushih dannuyu kladu ostayotsya neyasnym rezultaty razlichnyh issledovanij protivorechat drug drugu V makrosisteme zhivushih organizmov predlozhennoj v 2015 godu Majklom Rudzhero s soavtorami otdel Glaucophyta Skuja 1954 vklyuchayushij edinstvennyj klass Glaucophyceae s edinstvennym poryadkom Glaucocystales vmeste s otdelom Rhodophyta krasnye vodorosli sostavlyaet podcarstvo angl Cavalier Smith 1981 carstva Plantae Haeckel 1866 em Cavalier Smith 1981 Archaeplastida Adlet al 2005 drugoe podcarstvo Viridiplantae vklyuchaet zelyonye rasteniya Pri etom v zavisimosti ot poryadka vetvleniya tryoh perechislennyh grupp podcarstvo Biliphyta predstavlyaet soboj libo monofileticheskij esli sestrinskoj gruppoj dlya glaukofitov yavlyayutsya krasnye vodorosli libo parafileticheskij esli v roli sestrinskoj gruppy vystupayut zelyonye rasteniya ili esli vetv glaukofitov vydelilas do rashozhdeniya dvuh drugih grupp takson Vnutrennee chlenenie otdela Glaucophyta V state 1986 goda posvyashyonnoj voprosam klassifikacii glaukofitov L Kis i B P Kremer vydelili 9 rodov i okolo 13 vidov glaukofitovyh vodoroslej Eti zhe cifry figurirovali i v ryade posleduyushih publikacij mezhdu tem klassifikaciya glaukofitov postepenno izmenyalas i v globalnoj baze dannyh AlgaeBase soderzhashej informaciyu po vsem gruppam vodoroslej i morskih trav k noyabryu 2015 goda upominalis 8 rodov i 21 vid glaukofitov s uchyotom monotipicheskogo roda Cyanoptyche otnesyonnogo v baze dannyh k zelyonym rasteniyam k semejstvu angl poryadka Chlamydomonadales klassa Chlorophyceae v to vremya kak molekulyarnye dannye odnoznachno ukazyvayut na ego prinadlezhnost k glaukofitam Upominavshijsya Kisom i Kremerom rod fr takzhe monotipicheskij v nastoyashee vremya otnosyat ne k glaukofitam a k krasnym vodoroslyam gde ego vydelyayut v otdelnyj poryadok fr klassa fr Vprochem veroyatno vidovoe raznoobrazie glaukofitov nedooceneno analiz geneticheskih rashozhdenij mezhdu otdelnymi predstavitelyami nekotoryh vidov vydelyaemyh v nastoyashee vremya v rodah Cyanophora i Glaucocystis vyyavil stol znachitelnye razlichiya chto takie vidy razumnee razdelit na neskolko samostoyatelnyh vidov v chastnosti na etom osnovanii gruppa yaponskih issledovatelej v 2014 godu vydelila 3 novyh vida v rodu Cyanophora Soglasno naibolee rasprostranyonnoj tochke zreniya otdel Glaukofitovye vodorosli Glaucophyta Glaucocystophyta L Kies amp B P Kremer 1986 po T Kavale Smitu nenuzhnyj sinonim vklyuchaet odin klass Glaucophyceae Bohlin 1901 Glaucocystophyceae J H Schaffn 1922 c edinstvennym poryadkom Glaucocystales Bessey 1907 i edinstvennym zhe semejstvom Glaucocystaceae G S West 1904 soderzhashem vse vidy i rody glaukofitov Pravda Kis i Kremer vydelyali v sostave otdela 3 poryadka Cyanophorales Glaucocystales Gloeochaetales sootvetstvenno dlya monadnyh kokkoidnyh i palmelloidnyh form i 4 semejstva inogda etoj sheme sleduyut i sovremennye istochniki odnako eta klassifikaciya stroilas na osnove morfologicheskih dannyh i k nachalu XXI veka ustarela Postroenie nadyozhnoj sovremennoj klassifikacii glaukofitovyh vodoroslej osnovannoj na analize ih filogenii i uchityvayushej ne tolko morfologicheskie no i molekulyarnye dannye oslozhnyaetsya kak protivorechivostyu poluchennyh k nastoyashemu vremeni rezultatov filogeneticheskogo analiza tak v odnom iz issledovanij 2014 goda rody Glaucocystis i Gloeochaete vystupayut hotya i s nevysokoj nadyozhnostyu kak sestrinskie gruppy no rod Cyanophora v zavisimosti ot vybrannoj metodiki predstayot libo kak naibolee rano otdelivshayasya vetv glaukofitov libo kak sestrinskaya gruppa dlya roda Cyanoptyche tak i nepolnotoj dannyh v 2014 godu tolko 4 roda uzhe upomyanutye Cyanophora Glaucocystis Cyanoptyche Gloeochaete byli predstavleny v kollekciyah kultur i bazah dannyh o genomah vodoroslej Rody i vidy glaukofitov Nizhe privedyon v sootvetstvii s informaciej iz bazy dannyh AlgaeBase perechen priznavaemyh v nastoyashee vremya rodov i vidov glaukofitov v spiskah vidov na pervoe mesto vynesen tipovoj vid monadnye formy fr Korshikov 1924 vidy fr fr C cuspidata C kugrensii C sudae fr fr Pascher 1929 vid P cyanea fr J Schiller 1954 vid S cyaneus kokkoidnye formy fr Itzigs ex Rabenh 1866 vidy fr fr G caucasica G cingulata G duplex G molochinearum G oocystiformis G simplex fr Bourr 1960 vid G africana palmelloidnye formy Chalarodora Pascher 1929 vid C azurea Cyanoptyche Pascher 1929 vid C gloeocystis fr Lagerh 1883 vidy fr fr PrimechaniyaHausman i dr 2010 s 192 Belyakova i dr 2006 s 163 Jackson et al 2015 p 151 Rabenhorst L Flora Europaea Algarum aquae dulcis et submarinae Sectio III Algae chlorophyllophyceas melanophyceas et rhodophyceas complectens Lipsiae Apud Eduardum Kummerum 1868 xx 461 p 7 dekabrya 2015 goda neopr Data obrasheniya 26 noyabrya 2015 Arhivirovano 7 dekabrya 2015 goda P 417 Sedova T V Sozhitelstvo vodoroslej s drugimi organizmami Zhizn rastenij T 3 Vodorosli Lishajniki Pod red M M Gollerbaha M Prosveshenie 1977 487 s S 72 77 Lagerheim G Bidrag till Sveriges algflora Ofversigt af Koniglich Vetenskaps Akademiens Forhandlingar 1883 40 2 sid 37 78 Belyakova i dr 2006 s 167 Korshikov A A Protistologische Beobachtungen I Cyanophora paradoxa n g et sp Russkij arhiv protistologii 1924 T 3 S 57 74 Kugrens 2002 p 259 Kies L Kremer B P Typification of the Glaucocystophyta Taxon 1986 Vol 35 no 1 doi 10 2307 1221049 17 dekabrya 2019 goda P 128 133 Pascher A Uber Symbiosen von Spaltpilzen und Flagellaten Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1914 Bd 32 S 339 352 7 marta 2016 goda Pascher A Studien uber Symbiosen Uber einige Endosymbiosen von Blaualgen in Einzellern Jahrbucher fur Wissenschaftliche Botanik 1929 Bd 71 S 386 462 Facchinelli F Pribil M Oster U Ebert N J Bhattacharya D Leister D Weber A P M Proteomic analysis of the Cyanophora paradoxa muroplast provides clues on early events in plastid endosymbiosis Planta 2013 Vol 237 no 2 P 637 651 doi 10 1007 s00425 012 1819 3 PMID 23212214 ispravit Lee 2008 p 85 Belyakova i dr 2006 s 165 Skuja H III Abteilung Glaucophyta A Engler s Syllabus der Pflanzenfamilien mit besonderer Berucksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Ubersicht uber die Florenreiche und Florengebiete der Erde 12 Aufl Bd I Berlin Gebruder Borntraeger 1954 367 S S 56 57 Lee 2008 p 86 Cavalier Smith T Eukaryote kingdoms seven or nine BioSystems 1981 Vol 14 no 3 4 P 461 481 doi 10 1016 0303 2647 81 90050 2 PMID 7337818 ispravit Hausman i dr 2010 s 50 51 Cavalier Smith T A revised six kingdom system of life Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 1998 Vol 73 no 3 P 203 266 doi 10 1111 j 1469 185X 1998 tb00030 x PMID 9809012 ispravit Hausman i dr 2010 s 190 192 Jackson et al 2015 p 153 Mallick P Keshri J P On the occurrence of Glaucocystis Itzigsohn in Eastern India Bulletin of Botanical Survey of India 2003 Vol 45 no 1 4 21 avgusta 2017 goda P 165 172 Kugrens 2002 p 260 Kugrens 2002 p 262 Takahashi T Sato M Toyooka K Matsuzaki R Kawafune K Kawamura M Okuda K Nozaki H Five Cyanophora Cyanophorales Glaucophyta species delineated based on morphological and molecular data Journal of Phycology 2014 Vol 50 no 6 P 1058 1069 doi 10 1111 jpy 12236 ispravit Belyakova i dr 2006 s 164 Takahashi T Nishida T Saito C Yasuda H Nozaki H Ultra high voltage electron microscopy of primitive algae illuminates 3D ultrastructures of the first photosynthetic eukaryote Scientific Reports 2015 Vol 5 P 14735 doi 10 1038 srep14735 ispravit Imai T Sugiyama J Itoh T Horii F Almost pure I alpha cellulose in the cell wall of Glaucocystis Journal of Structural Biology 1999 Vol 127 no 3 P 248 257 doi 10 1006 jsbi 1999 4160 PMID 10544050 ispravit Hausman i dr 2010 s 40 192 Lee 2008 p 87 Hausman i dr 2010 s 93 94 Jackson et al 2015 p 151 153 Belyakova i dr 2006 s 163 164 Kugrens 2002 p 269 Jackson et al 2015 p 158 Jackson C J Reyes Prieto A The mitochondrial genomes of the glaucophytes Gloeochaete wittrockiana and Cyanoptyche gloeocystis multilocus phylogenetics suggests a monophyletic archaeplastida Genome Biology and Evolution 2014 Vol 6 no 10 P 2774 2785 doi 10 1093 gbe evu218 PMID 25281844 ispravit Jackson et al 2015 p 151 157 Jackson et al 2015 p 151 156 Baudelet P H Gagez A L Berard J B Juin C Bridiau N Kaas R Thiery V Cadoret J P Picot L Antiproliferative activity of Cyanophora paradoxa pigments in melanoma breast and lung cancer cells Marine Drugs 2013 Vol 11 no 11 P 4390 4406 doi 10 3390 md11114390 PMID 24189278 ispravit Belyakova i dr 2006 s 162 165 Jackson et al 2015 p 149 151 Gimple O Schon A In vitro and in vivo processing of cyanelle tmRNA by RNase P angl Biological Chemistry 2001 Vol 382 no 10 P 1421 1429 doi 10 1515 BC 2001 175 PMID 11727825 ispravit Steiner J M Loffelhardt W Protein translocation into and within cyanelles review Molecular Membrane Biology 2005 Vol 22 no 1 2 P 123 132 PMID 16092530 ispravit Sato M Nishikawa T Kajitani H Kawano S Conserved relationship between FtsZ and peptidoglycan in the cyanelles of Cyanophora paradoxa similar to that in bacterial cell division Planta 2007 Vol 227 no 1 P 177 187 doi 10 1007 s00425 007 0605 0 PMID 17704941 ispravit Jackson et al 2015 p 155 Jackson et al 2015 p 151 152 Jackson et al 2015 p 152 Belyakova i dr 2006 s 164 166 167 De Clerck O Bogaert K A Leliaert F Diversity and Evolution of Algae Primary Endosymbiosis Genomic Insights into the Biology of Algae Ed by G Piganeau San Diego Academic Press 2012 xxxvi 466 p Advances in Botanical Research Vol 64 ISBN 978 0 12 391499 6 P 55 86 Adl S M Simpson A G Lane C E Lukes J Bass D Bowser S S Brown M W Burki F Dunthorn M Hampl V Heiss A Hoppenrath M Lara E Le Gall L Lynn D H McManus H Mitchell E A Mozley Stanridge S E Parfrey L W Pawlowski J Rueckert S Shadwick R S Schoch C L Smirnov A Spiegel F W The revised classification of eukaryotes The Journal of Eukaryotic Microbiology 2012 Vol 59 no 5 P 429 493 doi 10 1111 j 1550 7408 2012 00644 x PMID 23020233 ispravit Nozaki H Maruyama S Matsuzaki M Nakada T Kato S Misawa K Phylogenetic positions of Glaucophyta green plants Archaeplastida and Haptophyta Chromalveolata as deduced from slowly evolving nuclear genes Molecular Phylogenetics and Evolution 2009 Vol 53 no 3 P 872 880 doi 10 1016 j ympev 2009 08 015 PMID 19698794 ispravit Belyakova i dr 2006 s 166 Burki F Okamoto N Pombert J F Keeling P J The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes phylogenomic evidence for separate origins Proc of the Royal Society Biological Sciences 2012 Vol 279 no 1736 P 2246 2254 doi 10 1098 rspb 2011 2301 PMID 22298847 ispravit Burki F Inagaki Y Brate J Archibald J M Keeling P J Cavalier Smith T Sakaguchi M Hashimoto T Horak A Kumar S Klaveness D Jakobsen K S Pawlowski J Shalchian Tabrizi K Large scale phylogenomic analyses reveal that two enigmatic protist lineages Telonemia and Centroheliozoa are related to photosynthetic chromalveolates Genome Biology and Evolution 2009 Vol 1 P 231 238 doi 10 1093 gbe evp022 PMID 20333193 ispravit Zhao Sen Burki F Brate J Keeling P J Klaveness D Shalchian Tabrizi K Collodictyon an ancient lineage in the tree of eukaryotes Molecular Biology and Evolution 2012 Vol 29 no 6 P 1557 1568 doi 10 1093 molbev mss001 PMID 22319147 ispravit Yabuki A Kamikawa R Ishikawa S A Kolisko M Kim Eunsoo Tanabe A S Kume K Ishida K Inagki Y Palpitomonas bilix represents a basal cryptist lineage insight into the character evolution in Cryptista Scientific Reports 2014 Vol 4 P 4641 doi 10 1038 srep04641 PMID 24717814 ispravit Mackiewicz P Gagat P Monophyly of Archaeplastida supergroup and relationships among its lineages in the light of phylogenetic and phylogenomic studies Are we close to a consensus Acta Societatis Botanicorum Poloniae 2015 Vol 84 no 4 doi 10 5586 asbp 2014 044 17 noyabrya 2015 goda P 263 280 Ruggiero Michael A Gordon Dennis P Orrell Thomas M Bailly Nicolas Bourgoin Thierry Brusca Richard C Cavalier Smith Thomas Guiry Michael D Kirk Paul M A Higher Level Classification of All Living Organisms angl PLOS ONE 2015 29 April vol 10 no 4 P e0119248 ISSN 1932 6203 doi 10 1371 journal pone 0119248 ispravit Ruggiero M A Gordon D P Orrell T M Bailly N Bourgoin T Brusca R C Cavalier Smith T Guiry M D Kirk P M Correction A Higher Level Classification of All Living Organisms angl PLOS ONE 2015 11 June vol 10 no 6 P e0130114 ISSN 1932 6203 doi 10 1371 journal pone 0130114 ispravit Bhattacharya D Schmidt H A Division Glaucocystophyta Origins of Algae and their Plastids Ed by D Bhattacharya New York Springer 1997 x 287 p Plant Systematics and Evolution Suppl 11 ISBN 978 3 211 83035 2 P 139 148 Keeling P J Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts American Journal of Botany 2004 Vol 91 no 10 P 1481 1493 doi 10 3732 ajb 91 10 1481 PMID 21652304 ispravit Family Glaucocystaceae neopr nedostupnaya ssylka istoriya Guiry M D Guiry G M AlgaeBase World wide electronic publication National University of Ireland Galway Searched on 11 November 2015 Data obrasheniya 11 noyabrya 2015 Broadwater S T Scott J L Goss S P A Saunders B D Ultrastructure of vegetative organization and cell division in Glaucosphaera vacuolata Korshikov Porphyridiales Rhodophyta Phycologia 1995 Vol 34 no 5 P 351 361 doi 10 2216 i0031 8884 34 5 351 1 ispravit Joe S Yang Eun Chan West J A Yokoyama A Kim Hee Jeong De Goer S L O Kelly C J Orlova E Kim Su Yeon Park Jeong Kwang Yoon Hwan Su On the genus Rhodella the emended orders Dixoniellales and Rhodellales with a new order Glaucosphaerales Rhodellophyceae Rhodophyta Algae 2011 Vol 26 no 4 P 277 288 doi 10 4490 algae 2011 26 4 277 ispravit Chong J Jackson C Kim Jong Im Yoon Hwan Su Reyes Prieto A Molecular markers from different genomic compartments reveal cryptic diversity within glaucophyte species Molecular Phylogenetics and Evolution 2014 Vol 76 P 181 188 doi 10 1016 j ympev 2014 03 019 PMID 24680917 ispravit BOLD Systems Taxonomy Brouser Glaucocystales order neopr Barcode of Life Data Systems Data obrasheniya 12 noyabrya 2015 17 noyabrya 2015 goda ITIS Standard Report Page Glaucocystaceae neopr ITIS Integrated Taxonomic Information System Data obrasheniya 12 noyabrya 2015 17 noyabrya 2015 goda EOL Taxonomic Information for Glaucophyta neopr EOL Encyclopedia of Life Data obrasheniya 12 noyabrya 2015 17 noyabrya 2015 goda NCBI Taxonomy Brouser Glaucocystophyceae neopr NCBI National Center for Biotechnology Information Data obrasheniya 12 noyabrya 2015 23 oktyabrya 2020 goda LiteraturaBelyakova G A Dyakov Yu T Tarasov K L Botanika v 4 t T 2 M Izdat centr Akademiya 2006 320 s ISBN 978 5 7695 2750 1 Hausman K Hyulsman N Radek R Protistologiya Per s angl S A Karpova Pod red S A Korsuna M Tovarishestvo nauchnyh izdanij KMK 2010 495 s ISBN 978 5 87317 662 5 Jackson C Clayden S Reyes Prieto A The Glaucophyta the blue green plants in a nutshell Acta Societatis Botanicorum Poloniae 2015 Vol 84 no 2 doi 10 5586 asbp 2015 020 P 149 165 Kugrens P Structure and phylogeny of Cyanophora species Symbiosis Mechanisms and Model Systems Ed by J Seckbach Dordrecht Kluwer Academic Publishers 2002 xxx 796 p Cellular Origin Life in Extreme Habitats and Astrobiology Vol 4 ISBN 978 1 4020 0189 5 P 259 272 Lee R E Phycology 4th ed New York Cambridge University Press 2008 561 p ISBN 978 0 521 68277 0 Eta statya vhodit v chislo horoshih statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii

Дата публикации:
Вершина