Caenorhabditis elegans — свободноживущая почвенная нематода длиной около 1 мм. Исследования этого вида в молекулярной биологии и биологии развития начались в 1974 году работами Сиднея Бреннера. Широко используется как модельный организм в исследованиях по генетике, нейрофизиологии, биологии развития, вычислительной биологии. В 1986 году был полностью описан его коннектом. Геном полностью секвенирован (имеет размер около 100 Мб) и опубликован в 1998 году (дополнен в 2002). Мартин Чалфи использовал C.elegans при исследовании зелёного флуоресцентного белка.
Caenorhabditis elegans | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | ||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Класс: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Семейство: Род: Вид: Caenorhabditis elegans | ||||||||||
Международное научное название | ||||||||||
Caenorhabditis elegans (, 1900) , 1955 | ||||||||||
|
Геном
C.elegans был первым многоклеточным организмом, чей геном был полностью секвенирован. Полная последовательность была опубликована в 1998, однако в ней оставались небольшие пробелы (последний был закрыт в октябре 2002). Геном C.elegans имеет длину приблизительно 100 миллионов пар оснований и содержит приблизительно 20 000 генов. Большинство этих генов кодирует белки, но, вероятно, среди них есть примерно 1000 генов РНК. Учёные продолжают уточнять множество известных генов.
В 2003 также была определена генная последовательность родственной нематоды . Это позволило исследователям провести сравнительный генетический анализ двух близких организмов. В настоящее время продолжается работа над определением генных последовательностей других нематод того же рода, таких как C.remanei, C.japonica и C.brenneri. Эти новые генные последовательности получены методом «Whole-Genome Shotgun», а это значит, что результаты скорее всего не будут такими полными и точными, как в случае C.elegans, геном которого был секвенирован с использованием иерархического метода «Clone-by-Clone»)[].
Официальная версия генной последовательности C.elegans продолжает изменяться по мере того, как новые исследования приводят к нахождению ошибок в первоначальной последовательности (секвенирование ДНК не защищено от ошибок). Большинство изменений обычно незначительны, добавляется или удаляется только несколько комплементарных пар оснований ДНК. Например, версия WS169 (декабрь 2006) содержит 6 изменений последовательности. Изредка производятся более серьёзные изменения, например, в версии WS159, опубликованной в мае 2006 года, в последовательность были добавлены более 300 пар оснований.
Определение пола
У С.elegans два пола: самцы (X0) и гермафродиты (XX), которые являются самками, приобретшими способность к сперматогенезу. У С. elegans пол определяется механизмом XX — X0, значение имеет отношение числа X-хромосом к числу наборов аутосом. Половое развитие всех соматических клеток контролируется регуляторным путём, активность которого различается у разных полов. Этот путь называют глобальным, в отличие от путей, контролирующих развитие отдельных тканей. Также этот путь отвечает за контроль дозовой компенсации (процесса, приводящего к равной экспрессии X-связанных генов у обоих полов).
В общем, количество X-хромосом контролирует серию ингибиторных реакций, которая в конце определяет активность конечного регулятора tra-1 (transformer-1). А он определяет половую дифференциацию организма.
Каскад половой дифференциации запускается в раннем эмбрионе отношением числа X-хромосом к числу наборов аутосом. Оно влияет на экспрессию X0l-1 (X0 lethal 1). При большом отношении (XX) она угнетается, а при низком — нет. В X-хромосоме закодированы «нумераторы». Всего их 4, но изучены только 2 элемента: fox-1, РНК-связывающий белок, который может посттранскрипционно ингибировать X0l-1, и sex-1, он родственен ядерным рецепторам гормонов и ингибирует X01-1, связываясь с его промотером. Аутосомальные «деноминаторы» имеют противоположенное действие, они кодируют регуляторы транскрипции.
X0l−1 подавляет активность sdc. Они входят в большой белковый комплекс, связывающийся с X-хромосомой и на половину уменьшающий её транскрипцию. Sdc-2 также связывается с промотером her-1 и уменьшают его транскрипцию в 20 раз по сравнению с X0-животными.
HER-1 — это маленький секретируемый белок, отвечающий за мужское развитие клеток неавтономным способом. Он ингибирует tra-2, который при этом не может связаться с fem, он удерживает tra-1 в цитоплазме и развитие происходит по мужскому пути. Перемещение в ядро транскрипционного фактора tra-1 означает реализацию гермафродитного фенотипа. При этом белок fem диссоциирует с tra-1 и связывается с белком tra-2.
В разделе не хватает (см. ). |
Нервная система
C.elegans имеет одну из самых простых нервных систем (простыми часто называют нервные системы, состоящие из небольшого числа нейронов). Взрослая гермафродитная особь состоит из 959 клеток (самец — из 1031 клетки) и имеет всего 302 нейрона, связи между которыми были полностью описаны. В связи с этим C. elegans является удобным объектом для изучения механизмов управления движениями, передачи сигналов по нейронной сети, хемотаксиса и т. п.
Особенности жизненного цикла
При недостатке пищи или действии ряда других факторов, в том числе выделений взрослых особей, подвергнувшихся негативным действиям среды, из претерпевших одну линьку личинок (стадия L2) может развиться не обычная для жизненного цикла нематод личинка L3, а так называемая (Dauer larva). Ряд таких веществ, производных , называют .
См. также
Примечания
- Brenner, S. The Genetics of Caenorhabditis elegans (англ.) // [англ.]. — [англ.], 1974. — Vol. 77. — P. 71—94. 5 июля 2007 года.
- На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans . Дата обращения: 29 июля 2013. 4 марта 2016 года.
- Publications . Дата обращения: 8 августа 2013. 20 июля 2013 года.
- OpenWorm – цифровой червь. Проект создания виртуального живого организма . Дата обращения: 8 августа 2013. 12 августа 2013 года.
- А. А. Москалев. Старение и гены. — 2008.
- The C. elegans Sequencing Consortium. Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigating biology (англ.) // Science : journal. — 1998. — Vol. 282. — P. 2012—2018. — doi:10.1126/science.282.5396.2012. — PMID 9851916. 25 ноября 2009 года.
- Stein, L. D. et al. The Genome Sequence of Caenorhabditis briggsae: A Platform for Comparative Genomics (англ.) // PLoS Biology : journal. — 2003. — Vol. 1. — P. 166—192. — doi:10.1371/journal.pbio.0000045.
- Genome Sequencing Center. Caenorhabditis remanei: Background . . Дата обращения: 11 июля 2008. 28 августа 2006 года.
- Genome Sequencing Center. Caenorhabditis japonica: Background . . Дата обращения: 11 июля 2008. 28 августа 2006 года.
- Genome Sequencing Center. Caenorhabditis brenneri: Background . . Дата обращения: 11 июля 2008. (недоступная ссылка)
- WormBaseWiki WS169 release notes . . Дата обращения: 21 февраля 2007. Архивировано 26 февраля 2012 года.
- . . Дата обращения: 21 января 2007. Архивировано из оригинала 27 сентября 2006 года.
- Imanikia S., Stürzenbaum S. R. Chapter 12. Invertebrates in Obesity Research: A Worm’s Perspective // Animal Models for the Study of Human Disease. — Elsevier, 2013. — 1108 p. — .
- White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S (1986) The structure of the nervous system of the nematode Caenorhabditis elegans. Phil. Trans. Royal Soc. London. B 314, 1-340.
В другом языковом разделе есть более полная статья Caenorhabditis elegans (англ.). |
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер
Caenorhabditis elegans svobodnozhivushaya pochvennaya nematoda dlinoj okolo 1 mm Issledovaniya etogo vida v molekulyarnoj biologii i biologii razvitiya nachalis v 1974 godu rabotami Sidneya Brennera Shiroko ispolzuetsya kak modelnyj organizm v issledovaniyah po genetike nejrofiziologii biologii razvitiya vychislitelnoj biologii V 1986 godu byl polnostyu opisan ego konnektom Genom polnostyu sekvenirovan imeet razmer okolo 100 Mb i opublikovan v 1998 godu dopolnen v 2002 Martin Chalfi ispolzoval C elegans pri issledovanii zelyonogo fluorescentnogo belka Caenorhabditis elegans Nauchnaya klassifikaciya Domen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeBez ranga PervichnorotyeBez ranga LinyayushieBez ranga Tip Kruglye cherviKlass ChromadoreaOtryad RabditidaPodotryad Infraotryad Semejstvo Rod Vid Caenorhabditis elegans Mezhdunarodnoe nauchnoe nazvanie Caenorhabditis elegans 1900 1955Sistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 63332NCBI 6239EOL 403869GenomC elegans byl pervym mnogokletochnym organizmom chej genom byl polnostyu sekvenirovan Polnaya posledovatelnost byla opublikovana v 1998 odnako v nej ostavalis nebolshie probely poslednij byl zakryt v oktyabre 2002 Genom C elegans imeet dlinu priblizitelno 100 millionov par osnovanij i soderzhit priblizitelno 20 000 genov Bolshinstvo etih genov kodiruet belki no veroyatno sredi nih est primerno 1000 genov RNK Uchyonye prodolzhayut utochnyat mnozhestvo izvestnyh genov V 2003 takzhe byla opredelena gennaya posledovatelnost rodstvennoj nematody Eto pozvolilo issledovatelyam provesti sravnitelnyj geneticheskij analiz dvuh blizkih organizmov V nastoyashee vremya prodolzhaetsya rabota nad opredeleniem gennyh posledovatelnostej drugih nematod togo zhe roda takih kak C remanei C japonica i C brenneri Eti novye gennye posledovatelnosti polucheny metodom Whole Genome Shotgun a eto znachit chto rezultaty skoree vsego ne budut takimi polnymi i tochnymi kak v sluchae C elegans genom kotorogo byl sekvenirovan s ispolzovaniem ierarhicheskogo metoda Clone by Clone istochnik ne ukazan 2290 dnej Oficialnaya versiya gennoj posledovatelnosti C elegans prodolzhaet izmenyatsya po mere togo kak novye issledovaniya privodyat k nahozhdeniyu oshibok v pervonachalnoj posledovatelnosti sekvenirovanie DNK ne zashisheno ot oshibok Bolshinstvo izmenenij obychno neznachitelny dobavlyaetsya ili udalyaetsya tolko neskolko komplementarnyh par osnovanij DNK Naprimer versiya WS169 dekabr 2006 soderzhit 6 izmenenij posledovatelnosti Izredka proizvodyatsya bolee seryoznye izmeneniya naprimer v versii WS159 opublikovannoj v mae 2006 goda v posledovatelnost byli dobavleny bolee 300 par osnovanij Opredelenie polaU S elegans dva pola samcy X0 i germafrodity XX kotorye yavlyayutsya samkami priobretshimi sposobnost k spermatogenezu U S elegans pol opredelyaetsya mehanizmom XX X0 znachenie imeet otnoshenie chisla X hromosom k chislu naborov autosom Polovoe razvitie vseh somaticheskih kletok kontroliruetsya regulyatornym putyom aktivnost kotorogo razlichaetsya u raznyh polov Etot put nazyvayut globalnym v otlichie ot putej kontroliruyushih razvitie otdelnyh tkanej Takzhe etot put otvechaet za kontrol dozovoj kompensacii processa privodyashego k ravnoj ekspressii X svyazannyh genov u oboih polov V obshem kolichestvo X hromosom kontroliruet seriyu ingibitornyh reakcij kotoraya v konce opredelyaet aktivnost konechnogo regulyatora tra 1 transformer 1 A on opredelyaet polovuyu differenciaciyu organizma Kaskad polovoj differenciacii zapuskaetsya v rannem embrione otnosheniem chisla X hromosom k chislu naborov autosom Ono vliyaet na ekspressiyu X0l 1 X0 lethal 1 Pri bolshom otnoshenii XX ona ugnetaetsya a pri nizkom net V X hromosome zakodirovany numeratory Vsego ih 4 no izucheny tolko 2 elementa fox 1 RNK svyazyvayushij belok kotoryj mozhet posttranskripcionno ingibirovat X0l 1 i sex 1 on rodstvenen yadernym receptoram gormonov i ingibiruet X01 1 svyazyvayas s ego promoterom Autosomalnye denominatory imeyut protivopolozhennoe dejstvie oni kodiruyut regulyatory transkripcii X0l 1 podavlyaet aktivnost sdc Oni vhodyat v bolshoj belkovyj kompleks svyazyvayushijsya s X hromosomoj i na polovinu umenshayushij eyo transkripciyu Sdc 2 takzhe svyazyvaetsya s promoterom her 1 i umenshayut ego transkripciyu v 20 raz po sravneniyu s X0 zhivotnymi HER 1 eto malenkij sekretiruemyj belok otvechayushij za muzhskoe razvitie kletok neavtonomnym sposobom On ingibiruet tra 2 kotoryj pri etom ne mozhet svyazatsya s fem on uderzhivaet tra 1 v citoplazme i razvitie proishodit po muzhskomu puti Peremeshenie v yadro transkripcionnogo faktora tra 1 oznachaet realizaciyu germafroditnogo fenotipa Pri etom belok fem dissociiruet s tra 1 i svyazyvaetsya s belkom tra 2 V razdele ne hvataet ssylok na istochniki sm rekomendacii po poisku Informaciya dolzhna byt proveryaema inache ona mozhet byt udalena Vy mozhete otredaktirovat statyu dobaviv ssylki na avtoritetnye istochniki v vide snosok 8 avgusta 2013 Nervnaya sistemaPeredvizhenie C elegans Konnektom C elegans C elegans imeet odnu iz samyh prostyh nervnyh sistem prostymi chasto nazyvayut nervnye sistemy sostoyashie iz nebolshogo chisla nejronov Vzroslaya germafroditnaya osob sostoit iz 959 kletok samec iz 1031 kletki i imeet vsego 302 nejrona svyazi mezhdu kotorymi byli polnostyu opisany V svyazi s etim C elegans yavlyaetsya udobnym obektom dlya izucheniya mehanizmov upravleniya dvizheniyami peredachi signalov po nejronnoj seti hemotaksisa i t p Osobennosti zhiznennogo ciklaShema stroeniya v prodolnom sreze Pri nedostatke pishi ili dejstvii ryada drugih faktorov v tom chisle vydelenij vzroslyh osobej podvergnuvshihsya negativnym dejstviyam sredy iz preterpevshih odnu linku lichinok stadiya L2 mozhet razvitsya ne obychnaya dlya zhiznennogo cikla nematod lichinka L3 a tak nazyvaemaya Dauer larva Ryad takih veshestv proizvodnyh nazyvayut Sm takzheOpenWormPrimechaniyaBrenner S The Genetics of Caenorhabditis elegans angl angl angl 1974 Vol 77 P 71 94 5 iyulya 2007 goda Na puti k virtualnomu organizmu pod upravleniem cifrovoj kopii ego nervnoj sistemy rezultaty i perspektivy dlya nematody S Elegans neopr Data obrasheniya 29 iyulya 2013 4 marta 2016 goda Publications neopr Data obrasheniya 8 avgusta 2013 20 iyulya 2013 goda OpenWorm cifrovoj cherv Proekt sozdaniya virtualnogo zhivogo organizma neopr Data obrasheniya 8 avgusta 2013 12 avgusta 2013 goda A A Moskalev Starenie i geny 2008 The C elegans Sequencing Consortium Genome sequence of the nematode C elegans a platform for investigating biology angl Science journal 1998 Vol 282 P 2012 2018 doi 10 1126 science 282 5396 2012 PMID 9851916 25 noyabrya 2009 goda Stein L D et al The Genome Sequence of Caenorhabditis briggsae A Platform for Comparative Genomics angl PLoS Biology journal 2003 Vol 1 P 166 192 doi 10 1371 journal pbio 0000045 Genome Sequencing Center Caenorhabditis remanei Background neopr Data obrasheniya 11 iyulya 2008 28 avgusta 2006 goda Genome Sequencing Center Caenorhabditis japonica Background neopr Data obrasheniya 11 iyulya 2008 28 avgusta 2006 goda Genome Sequencing Center Caenorhabditis brenneri Background neopr Data obrasheniya 11 iyulya 2008 nedostupnaya ssylka WormBaseWiki WS169 release notes neopr Data obrasheniya 21 fevralya 2007 Arhivirovano 26 fevralya 2012 goda neopr Data obrasheniya 21 yanvarya 2007 Arhivirovano iz originala 27 sentyabrya 2006 goda Imanikia S Sturzenbaum S R Chapter 12 Invertebrates in Obesity Research A Worm s Perspective Animal Models for the Study of Human Disease Elsevier 2013 1108 p ISBN 9780128072028 White JG Southgate E Thomson JN Brenner S 1986 The structure of the nervous system of the nematode Caenorhabditis elegans Phil Trans Royal Soc London B 314 1 340 V drugom yazykovom razdele est bolee polnaya statya Caenorhabditis elegans angl Vy mozhete pomoch proektu rasshiriv tekushuyu statyu s pomoshyu perevoda