Bilateria

Двусторо́нне-симметри́чные, или билатера́льные, или билате́рии(лат. Bilateria), — таксон, включающий настоящих многоклеточных животных, характеризующихся наличием передне-задней оси тела, систем органов и чётко определённой или истинной эндодермальной мезодермой.

Двусторонне-симметричные
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные
Международное научное название
Bilateria
Дочерние таксоны
Xenacoelomorpha Nephrozoa Первичноротые (Protostomia) Вторичноротые (Deuterostomia)
Геохронология  появился 560 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   914154 NCBI   33213 EOL   3014411 FW   67103

Билатеральные — огромная группа, к которой относится почти 99 % описанных видов животных. Известны всего четыре современных типа животных, не относящихся к билатериям: губки (8000 видов), стрекающие (11000 видов), гребневики (150 видов) и пластинчатые (всего 3 вида). Все остальные животные (28 типов, около 1,6 млн описанных видов) относятся к двусторонне-симметричным.

Характерная особенность строения большинства Bilateria — двусторонняя симметрия, при которой тело организма можно разделить на левую и правую половины, зеркально повторяющие друг друга. На основе генетических и биохимических исследований эта группа считается монофилетической, то есть все двусторонне-симметричные организмы имели общего эволюционного предка. В то же время у представителей некоторых групп Bilateria двусторонняя симметрия может нарушаться и даже полностью утрачиваться, что наблюдается, например, в некоторой асимметрии внешнего и, особенно, внутреннего строения человека (в неравном развитии мускулатуры, положении сердца, печени и многих других внутренних органов). Один из наиболее известных случаев утраты двусторонней симметрии — поздние личиночные и взрослые стадии иглокожих, расположение систем органов которых глубоко асимметрично или даже приобретает характер радиальной симметрии.

Другие особенности билатерий:

• Сложная нервная система, как правило объединённая в цепочку или тяж. У животных, не относящихся к билатеральным, нервной системы или нет вообще (губки и пластинчатые), или она устроена гораздо примитивнее, так называемая диффузная нервная система (стрекающие и гребневики).
• Сквозной кишечник в виде трубки, с однонаправленным движением пищи от рта к анальному отверстию. У небилатерий если кишечник вообще есть, то однонаправленного потока пищи в нем никогда не бывает, непереваренные остатки пищи удаляются через рот.
• Три зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. У животных, не относящихся к билатериям, зародышевые листки либо вообще не выделяются (губки, пластинчатые), либо их только два — эктодерма и эндодерма. Поэтому иногда билатерий относят к трехслойным животным, а всех остальных — к двухслойным. Из мезодермы развиваются мышцы, поэтому билатерии способны к гораздо более активным и разнообразным движениям.

Механизм формирования двусторонней симметрии

Хотя конкретные механизмы могут существенно отличаться друг от друга, общий принцип формирования двусторонней симметрии в процессе онтогенеза у различных Bilateria не претерпел принципиальных изменений со времени жизни их последнего общего предка, то есть на протяжении уже около 700 млн лет. Как и все процессы дифференцировки клеток, он происходит за счёт экспрессии гомеозисных генов, в результате которой в растущем организме возникает определённый градиент концентрации гомеозисных белков, играющих роль морфогенов. В зависимости от концентрации белков-морфогенов в клетках происходит «включение» или «выключение» определённых генов (набор генов одинаков во всех клетках организма, кроме половых, однако далеко не все гены «включены» в данный момент, что и создаёт возможность для существования в рамках одного организма различных типов клеток), «запускающее» ту или иную «программу» их развития и, соответственно, формирование тех или иных структур. Разница в концентрации белков-морфогенов обуславливает формирование переднего и заднего концов, правой и левой, дорсальной и вентральной сторон тела, а у артропод — ещё и разделение его на сегменты.

Данный процесс хорошо изучен на примере формирования передне-задней оси тела у плодовой мушки-дрозофилы (см. статью Эмбриогенез дрозофилы). Формирование переднего отдела тела этого животного (головы и торакса) происходит благодаря возникающей ещё в организме матери до оплодотворения повышенной концентрации на переднем конце яйца белка-морфогена bicoid, синтезируемого одноимённым геном. Этот белок подавляет синтез белка caudal, активирующего программу развития задней части тела, и одновременно вызывает экспрессию гена hunchback, связанного с сегментацией тела. У мутантов с «выключенным» геном bicoid на месте передних отделов тела формируется вторая задняя часть. При введении же продуктов гена bicoid в среднюю область яиц развивается личинка с передними структурами в центральной области и с задними структурами на полюсах яйца.

Система гомеозисных генов и соответствующих им белков у Bilateria исключительно консервативна. Несмотря на то, что общий предок птиц и насекомых жил примерно 670 миллионов лет назад, гомеозисные гены курицы сходны с аналогичными генами мухи-дрозофилы до такой степени, что являются функционально взаимозаменяемыми: развитие эмбриона мухи с соответствующими гомеозисными генами курицы, внедрёнными методами генной инженерии, протекает нормально.

Эволюция

Существует две полярных точки зрения на время появления билатерий. Первая основана на данных палеонтологии, вторая — на данных молекулярных часов. Согласно первой, появление двусторонне-симметричных животных произошло незадолго до начала кембрия До 2020 года не было никаких убедительных свидетельств существования билатерий ранее 560 млн лет назад. В 2020 году был описан древнейший двусторонне-симметричный организм, Ikaria wariootia, чьи окаменелые остатки найдены в Южной Австралии, в породах, которые датируют 555 миллионами лет. С другой стороны, по данным молекулярных часов, билатерии появились значительно раньше — 600—650 млн лет назад. Отсутствие ископаемых свидетельств существования билатерий сторонники «молекулярной» версии объясняют тем, что ранние представители этой группы были микроскопическими и/или мягкотелыми существами, вероятность фоссилизации которых чрезвычайно низка.

Вполне вероятно, что именно развитие разнообразия билатерий в конце эдиакара — начале кембрия привело к кембрийскому взрыву — очень быстрому по эволюционным меркам (несколько десятков миллионов лет) появлению представителей почти всех современных типов животных в раннем кембрии (около 540—510 млн лет назад). Вероятно, первые билатерии имели центральную нервную систему, сквозную кишку и расположенные вокруг неё мышцы (возможно, сегментированные), что делает удобным как плавание, так и ползание или рытьё. Появление роющих и активно плавающих жизненных форм привело к развитию принципиально новых экологических ниш, значительному ускорению транспорта органических веществ и кислорода на большие глубины, что привело к ещё большему развитию биоразнообразия по механизму положительной обратной связи.

Билатерии вскоре после своего появления разделились на два эволюционных ствола — Protostomia (первичноротые) и Deuterostomia (вторичноротые). Их основным отличительным признаком считается способ формирования рта: у первичноротых рот развивается из бластопора (эмбрионального рта — отверстия первичной кишки на стадии гаструлы), а у вторичноротых рот не связан с бластопором. Первичноротые, в свою очередь, разделились на две крупные эволюционные линии — спиральные и линяющие.

Комментарии

1. Подразумевается, что появление животных, обладающих всеми признаками билатерий, произошло после отделения ветви книдарий, но до разделения билатерий на главные подгруппы (либо Nephrozoa vs Xenacoelomorpha, либо первичноротые vs вторичноротые)

Примечания

1. Эуметазои // Биологический энциклопедицеский словарь / Под ред. М. С. Гилярова. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — С. 743. — 831 с. 26 августа 2014 года.
2. Марков А. Эмбриональное развитие брахиопод проливает свет на природу первично- и вторичноротости  (неопр.). Элементы (26 декабря 2016). Дата обращения: 30 декабря 2016. 29 декабря 2016 года.
3. Kotpal R. L. Modern Text Book of Zoology: Invertebrates. — Rastogi Publications, 2012. — P. 195. — 908 p. — . 12 марта 2018 года.
4. Дупликация гомеобоксных генов могла быть одной из причин кембрийского взрыва • Сергей Ястребов • Новости науки на «Элементах» • Эволюция, Палеонтология, Генетика от 30 октября 2018 на Wayback Machine.
5. Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.
6. Driever W., Siegel V., Nüsslein-Volhard C. Autonomous determination of anterior structures in the early Drosophila embryo by the bicoid morphogen (англ.) // Development. — 1990. — Vol. 109, no. 4. — P. 811—820. — doi:10.1242/dev.109.4.811. — PMID 2226200.
7. Ayala, F.J.; A. Rzhetskydagger. Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1998. — 20 January (vol. 95, no. 2). — P. 606—611. — doi:10.1073/pnas.95.2.606. — PMID 9435239. 5 сентября 2022 года.
8. Lutz, B.; H.C. Lu, G. Eichele, D. Miller, and T.C. Kaufman. Rescue of Drosophila labial null mutant by the chicken ortholog Hoxb-1 demonstrates that the function of Hox genes is phylogenetically conserved (англ.) // Genes & Development. — 1996. — Vol. 10. — P. 176—184. — doi:10.1101/gad.10.2.176. — PMID 8566751. 5 сентября 2022 года.
9. Budd&Jenssen, 2017, fig.6.
10. Cunningham et.al., 2017.
11. Evans S. D., Hughes I. V., Gehling J. G., Droser M. L. Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2020. — 23 March (vol. 117, no. 14). — doi:10.1073/pnas.2001045117. — PMID 32205432. 5 сентября 2022 года.
12. Reis et.al., 2015.
13. Breandán Anraoi MacGabhann, James D. Schiffbauer, James W.Hagadorn, Peter Van Roy, Edward P.Lynch, Liam Morrison, John Murrayah. Resolution of the earliest metazoan record: Differential taphonomy of Ediacaran and Paleozoic fossil molds and casts (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 513. — P. 146—165.
14. Морские стрелки оказались родственниками коловраток • Сергей Ястребов • Новости науки на «Элементах» • Систематика, Эволюция  (неопр.). Дата обращения: 6 марта 2019. 13 августа 2019 года.

Литература

• Budd, Graham. The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution : ( )[англ.] / Graham Budd, Sören Jensen // Biological Reviews. — 2017. — Vol. 92, no. 1. — P. 446–473.
• Don Reis, Mario. Uncertainty in the timing of origin of animals and the limits of precision in molecular timescales : ( )[англ.] / Mario Don Reis, Yuttapong Thawornwattana, Konstantinos Angelis … [et al.] // Current Biology. — 2015. — Vol. 25, no. 22. — P. 2939—2950.
• Cunningham, John A. The origin of animals: can molecular clocks and the fossil record be reconciled? : ( )[англ.] / John A Cunningham, Alexander G Liu, Stefan Bengtson … [et al.] // BioEssays. — 2017. — Vol. 39, no. 1. — P. 1—12.

Ссылки

• Марков А. Сегменты у насекомых развиваются по часам  (неопр.) (26 апреля 2012).
• Малахов В. В. (2004). Новые взгляды на происхождение билатерально-симметричных животных. Биология моря 30 (5): 335—346.  (рус.)  (Дата обращения: 5 июня 2011)