Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Поддерживать
www.wikidata.ru-ru.nina.az

Членистоно гие или артропо ды лат Arthropoda от др греч ἄρθρον сустав и πούς род п ποδός нога тип первичноротых животных

Arthropoda

Arthropoda

Членистоно́гие или артропо́ды (лат. Arthropoda, от др.-греч. ἄρθρον — «сустав» и πούς, род. п. ποδός — «нога»), — тип первичноротых животных, включающий насекомых, ракообразных, паукообразных, мечехвостов и многоножек. По количеству видов и распространённости может считаться самой процветающей группой живых организмов.

Членистоногие
imageМечехвост Limulus polyphemusДесятиногий рак Penaeus monodonИскопаемые остатки Isoxys acutangulusОбыкновенный крестовикМорской жёлудь Chelonibia testudinariaИскопаемые остатки Leanchoilia superlataГубоногая многоножка Scolopendra cataractaКоллембола Dicyrtomina ornataИскопаемые остатки трилобита Elrathia kingiiТысяченожка подотряда JuliformiaМедоносная пчела
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Международное научное название
Arthropoda Gravenhorst, 1843
Подтипы

Распространение и образ жизни

Согласно одной из принятых оценок, на сегодня описано более миллиона видов членистоногих (основная часть — насекомые), что составляет более 80 % всех описанных видов животных. Общее количество ныне живущих видов членистоногих может достигать 10 миллионов. Некоторые авторы идут ещё дальше, предполагая, что только количество видов жуков (отряд Coleoptera) должно достигать 8,8 миллиона, а общее число видов членистоногих — свыше 30 миллионов. Членистоногие являются наряду с хордовыми одним из двух доминирующих типов животных, освоивших наземный образ жизни. Они встречаются в море и пресных водах, а также на суше, живут в пещерах, поднимаются в горы до линии снегов и, освоив полёт, достигают скоростей почти в 100 км в час и высоты подъёма более километра. Среди них преобладают свободноживущие формы, но они могут демонстрировать изощрённые формы паразитизма. Как правило, это одиночные животные, но у некоторых насекомых обнаруживается чрезвычайно высокий уровень социальности.

Основные особенности строения и образа жизни

Тело членистоногих сегментировано и разделено на тагмы. Полностью покрыто хитинсодержащей (кутикулой), в которой выделяются более плотные участки: склериты и гибкие мембраны. Растут только во время линек. У ракообразных скелет пропитан карбонатом кальция (CaCO3). По крайней мере некоторые конечности членистые, они выполняют функции передвижения, дыхания, защиты, захвата и пр. Пищеварительная система дифференцирована. В желудке существуют хитиновые образования, служащие для перетирания твёрдой пищи. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями. Дыхание жаберное (у ракообразных), лёгочное или трахейное (у паукообразных и насекомых). Кровеносная система незамкнута. Сосуды открываются в полость тела, в них циркулирует гемолимфа. Нервная система состоит из головного мозга (передний, средний, задний мозг) и брюшной нервной цепочки. Многие членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств. Органы выделения представлены метанефридиями и мальпигиевыми сосудами. В основном раздельнополы. Случаи гермафродитизма редки. Развитие протекает с полным или неполным превращением. При неполном метаморфозе у насекомых нет стадии куколки.

Роль членистоногих в природе очень значительна. Они населяют практически все среды обитания и влияют на них. Членистоногие служат пищей другим животным, участвуют в почвообразовании и круговороте органики в природе, опыляют растения, переносят инфекционные заболевания и наносят вред сельскохозяйственным культурам.

Некоторые представители (пчела, тутовый шелкопряд) являются своеобразными домашними животными.

Эволюция

Упрощённая кладограмма членистоногих (Budd, 1996)

Последний общий предок

Последний общий предок членистоногих реконструируется как сегментированный организм, каждый сегмент которого покрыт собственным склеритом и несёт пару конечностей. Вопрос о типе этих конечностей остаётся открытым. Это прачленистоногое имело на брюшной стороне рот, а на передней части спинной — глаза. Антенны были расположены перед ртом. Питалось оно, вероятно, пропуская через себя донные осадки.

Окаменелости

image
Marrella, загадочный представитель членистоногих фауны сланцев Бёрджес

Согласно одной из гипотез, членистоногие возникли ещё до кембрийского взрыва. Сторонники этой гипотезы считают первыми известными членистоногими представителей эдиакарской биоты Parvancorina и Spriggina, живших около 555 млн лет назад. Уже в раннекембрийских (539—541 млн лет) слоях в Китае обнаружены явные мелкие членистоногие с раковинами примерно как у двустворчатых моллюсков. Самые ранние найденные окаменелости трилобитов датируются ранним кембрием (530 млн лет назад), но большое разнообразие видов и всемирное распространение даже ранних трилобитов приводит к выводу, что они к тому времени существовали уже давно. Повторное исследование окаменелостей фауны сланцев Бёрджес (возрастом около 505 млн лет) выявило много членистоногих, которых невозможно отнести ни к одной из известных групп. Это положило начало новому витку дебатов по поводу кембрийского взрыва. Окаменелость Marrella из той же фауны предоставила исследователям первое ясное свидетельство линьки.

Самая ранняя окаменелость ракообразного датируется кембрием, 513 млн лет назад, а чуть позже, 500 млн лет назад, уже обнаруживаются десятиногие ракообразные, напоминающие креветок. С ордовикского периода и далее ископаемые ракообразные встречаются достаточно часто.

К типу членистоногих относятся самые ранние известные наземные животные. Они датируются поздним силуром, около 419 млн лет назад. Вероятно, животные этого типа оставили и наземные следы возрастом около 450 млн лет. У членистоногих имелось несколько преадаптаций для освоения суши, в том числе суставчатый экзоскелет предоставляющий защиту от иссыхания и силы тяжести, а также способы передвижения, независимые от наличия воды. В то же время гигантские пресноводные ракоскорпионы стали рекордсменами по размеру среди членистоногих, достигая длины в 2,5 м.

Самый древний известный представитель паукообразных, jerami, жил около 420 млн лет назад (силурийский период). fimbriunguis, живший 386 млн лет назад (девонский период), обладал первыми известными органами для выделения паутиноподобных нитей, но паутинных бородавок у него не было, и поэтому его нельзя причислить к истинным паукам (которые впервые появляются в позднекарбоновых отложениях, 299 млн лет назад). Из юрских и меловых пород известно уже много окаменелостей пауков, включая представителей многих современных семейств. Первые известные скорпионы с лёгочным дыханием датируются началом каменноугольного периода.

Древнейшее известное насекомое, Rhyniognatha hirsti, и одно из двух древнейших известных шестиногих (наряду с Rhyniella praecursor) было обнаружено в райниевом кремне в 1919 году. Окаменелости датируются ранним девонским периодом, около 410 млн лет назад. Rhyniognatha питалась, предположительно, спорофиллами сосудистых растений или же могла быть хищником. Возможно это было одно из первых членистоногих, обладающих крыльями.

Классификация

image
Мелкие членистоногие под микроскопом

Положение группы членистоногих в таксономической иерархии неоднозначно. С одной стороны, некоторые авторы (например ) предложили версию, что разные подтипы членистоногих независимо произошли от червеподобных предков (другими словами, предполагалась полифилия членистоногих). В частности, эти авторы считали, что подтип трахейные (Uniramia) ближе к онихофорам (Onychophora), чем к остальным членистоногим. Однако большинство учёных не приняло эту точку зрения. Это противоречит и генетическим исследованиям.

По более традиционной версии, кольчатые черви (Annelida) — ближайшие родственники как членистоногих, так и онихофор. Позднее некоторые авторы стали говорить о конвергентной эволюции, считая, что членистоногие ближе к нематодам (имея общие с ними способности к линьке), чем к аннелидам. В любом случае предполагается монофилия членистоногих как типа. Две вероятные родословные определяют два вышестоящих таксона, к которым можно было бы причислить членистоногих: членистые (Articulata) и линяющие (Ecdysozoa).

Классификация подтаксонов внутри группы членистоногих также неоднозначна. 4 основные группы (ракообразные, хелицеровые, трахейнодышащие и вымершие трилобитообразные) имеют ранг подтипов. Кроме них, есть и ряд ископаемых групп высокого ранга (в большинстве своём из нижнего кембрия), которые трудно отнести к какой-либо подгруппе либо по причине несхожести с известными группами, либо из-за неясности их родственных взаимоотношений.

Многоножек и насекомых часто объединяют в одну группу неполноусых. Некоторые последние исследования[], однако свидетельствуют, что насекомые ближе к ракообразным, чем к многоножкам.

Здесь приведено несколько наиболее известных классификаций, в которых указанные основные группы различным образом объединяются в подтипы (или типы) и надклассы.

Классификация I

Основана на гипотезе о полифилетическом происхождении членистоногих. В связи с этим, тип членистоногих здесь разбивается на три самостоятельных типа.

Тип Хелицеровые
Тип Ракообразные
Тип Трахейные

Подтип Онихофоры
Подтип Неполноусые

Классификация II

Основана на гипотезе о монофилетическом происхождении членистоногих. При этом тип членистоногих объединяется с онихофорами и тихоходками в группу Lobopoda.

Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha — парафилетический таксон)

† Класс Трилобиты (Trilobita)

Подтип Хелицеровые (Chelicerata)

Класс Морские пауки (Pantopoda)
Класс Паукообразные (Arachnida) (пауки, клещи, скорпионы)
Класс Меростомовые (Merostomata) (мечехвосты)
† Класс Эвриптериды (Gigantostraca) (гигантские морские скорпионы)

Подтип Жвалоносные (Mandibulata)

Надкласс Ракообразные (Crustacea)
Класс Ремипедии (Remipedia)
Класс Цефалокариды (Cephalocarida)
Класс Жаброногие (Branchiopoda)
Класс Ракушковые (Ostracoda)
Класс Мистакокариды (Mystacocarida)
Класс Максиллоподы (Maxillopoda)
Класс Карпоеды (Branchiura)
Класс Высшие раки (Malacostraca) (омары, креветки, крабы и др.)

Подтип Неполноусые (Atelocerata) или трахейные

Надкласс Многоножки (Myriapoda)
Класс Симфилы (Symphyla)
Класс Губоногие (Chilopoda)
Класс Двупарноногие (Diplopoda)
Класс Пауроподы (Pauropoda)
Надкласс Насекомые (Insecta)
Класс Скрыточелюстные (Entognatha)
Класс Открыточелюстные (Ectognatha) (бо́льшая часть насекомых)

Pancrustacea

Длительное время вышеприведённая система была более или менее общепризнанной, но с конца XX века она подвергается интенсивному пересмотру. Так, всё большее подтверждение получает концепция «Pancrustacea», основанная на том, что ракообразные и насекомые (вместе образующие Pancrustacea) — более близкие родственники, чем многоножки и насекомые (объединяемые в других классификациях в группу Atelocerata):

Содержание членистоногих

Многие виды пауков, насекомых, ракообразных и многоножек успешно размножаются в неволе.

Использование человеком

Членистоногих содержат в научных целях для проведения лабораторных исследований и в качестве декоративных домашних животных. Размножение некоторых эффектных видов жуков и бабочек поставлено на коммерческую основу. Многие виды раков и креветок разводят в качестве источника пищи.

См. также

Примечания

Комментарии
  1. Вначале эта окаменелость получила название Eotarbus, но была переименована, так как это название уже носил другой род из каменноугольного периода.
Использованные источники
  1. Access Suspended
  2. von Siebold C. T. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere. Erster Theil / von Siebold C. T., Stannius H. (eds.). — Berlin: von Veit & Comp, 1848. — S. 679. — (Lehrbuch der vergleichenden Anatomie).
  3. Hegna T. A., Legg D. A., Møller O. S., Van Roy P., Lerosey-Aubril R. The correct authorship of the taxon «Arthropoda» // Arthropod Systematics and Phylogeny. — 2013. — Vol. 71, № 2. — P. 71—74. 10 июня 2014 года.
  4. Thompson J. N. (1994), The Coevolutionary Process, University of Chicago Press, p. 9, ISBN 
  5. Anna Thanukos. The Arthropod Story. University of California, Berkeley. Дата обращения: 30 декабря 2014. 16 июня 2008 года.
  6. Odegaard, Frode. How many species of arthropods? Erwin’s estimate revised (англ.). — 2000. — Vol. 71, iss. 4. — P. 583—597. — doi:10.1006/bijl.2000.0468. 26 декабря 2010 года.
  7. Р. Н. Буруковский. Зоология беспозвоночных. — 2010.
  8. Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 518—522.
  9. Маркун Т. А. Тип членистоногие. Островок здоровья. Дата обращения: 18 декабря 2014. 18 декабря 2014 года.
  10. Budd G. E. (1996), "The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group", , 29 (1): 1—14, doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x
  11. Bergström, Jan; Hou, Xian Guang (2005), "Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods", in Stefan Koenemann & Ronald A. Jenner (ed.), , Crustacean Issues, vol. 16, Boca Raton: , doi:10.1201/9781420037548.ch4, ISBN , Архивировано из оригинала 12 апреля 2016, Дата обращения: 29 апреля 2013
  12. Michael S. Y. Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Rates of Phenotypic and Genomic Evolution during the Cambrian Explosion // Current Biology. 2013. V. 23. P. 1889—1895. doi:10.1016/j.cub.2013.07.055 [1] от 24 сентября 2015 на Wayback Machine
  13. Glaessner M. F. (1958), (PDF), , 81: 185—188, Архивировано из оригинала (PDF) 29 сентября 2007 от 29 сентября 2007 на Wayback Machine
  14. Lin J. P., Gon S. M., Gehling J. G., Babcock L. E., Zhao Y. L., Zhang X. L., Hu S. X., Yuan J. L., Yu M. Y., Peng J. (2006), "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China", Historical Biology, 18 (1): 33—45, doi:10.1080/08912960500508689{{}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) ()
  15. McMenamin M. A. S. (2003), , Abstracts with Programs, 35 (6), Geological Society of America: 105, Архивировано из оригинала (abstract) 30 августа 2008, Дата обращения: 29 апреля 2013
  16. Braun A., J. Chen, Waloszek D. and Maas A. (2007), "First Early Cambrian Radiolaria" (PDF), Special Publications, 286, Geological Society, London: 143—149, doi:10.1144/SP286.10, ISSN 2328-9279, (PDF) 18 июля 2011{{}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) () от 18 июля 2011 на Wayback Machine
  17. Yuan X., Xiao S., Parsley R. L., Zhou C., Chen Z. and Hu J. (2002), "Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition", Geology, 30 (4): 363—366, doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2, ISSN 0091-7613{{}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) ()
  18. Lieberman B. S. (1999-03-01), , , 73 (2): 176, Архивировано из оригинала 19 октября 2008, Дата обращения: 29 апреля 2013
  19. Whittington H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253—268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  20. Whittington H. B., Geological Survey of Canada (1985), The Burgess Shale, Yale University Press, ISBN , OCLC 15630217
  21. Gould (1990)
  22. García-Bellido D. C., Collins D. H. (May 2004), "Moulting arthropod caught in the act", Nature, 429 (6987): 40, doi:10.1038/429040a, PMID 15129272
  23. Budd G. E., Butterfield N. J., and Jensen S. (December 2001), "Crustaceans and the "Cambrian Explosion″", Science, 294 (5549): 2047, doi:10.1126/science.294.5549.2047a, PMID 11739918{{}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) ()
  24. Callaway E. (9 October 2008), Fossilised shrimp show earliest group behaviour, New Scientist, 15 октября 2008, Дата обращения: 21 октября 2008 от 15 октября 2008 на Wayback Machine
  25. Zhang X.-G., Siveter D. J., Waloszek D., and Maas A. (October 2007), "An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian", Nature, 449 (7162): 595—598, doi:10.1038/nature06138, PMID 17914395{{}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) ()
  26. Pisani D., Poling L. L., Lyons-Weiler M., and Hedges S. B. (2004), "The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods", , 2: 1, doi:10.1186/1741-7007-2-1, PMC 333434, PMID 14731304{{}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) () Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) ()
  27. Cowen R. (2000), History of Life (3 ed.), Blackwell Science, p. 126, ISBN 
  28. Braddy S. J., Markus Poschmann M., and Tetlie O. E. (2008), "Giant claw reveals the largest ever arthropod", Biology Letters, 4 (1): 106—109, doi:10.1098/rsbl.2007.0491, PMC 2412931, PMID 18029297{{}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) ()
  29. Dunlop J. A. (1996-09), (PDF), Palaeontology, 39 (3): 605—614, Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008, Дата обращения: 29 апреля 2013
  30. Dunlop J. A., "A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop", Palaeontology, 42 (1): 191, doi:10.1111/1475-4983.00068
  31. Selden P. A., Shear W. A., "Fossil evidence for the origin of spider spinnerets", PNAS, doi:10.1073/pnas.0809174106, PMC 2634869, PMID 19104044
  32. Selden P. A. (February 1996), "Fossil mesothele spiders", Nature, 379 (6565): 498—499, doi:10.1038/379498b0
  33. Vollrath F., Selden P. A. (December 2007), (PDF), Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38: 819—846, doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221, Архивировано из оригинала (PDF) 9 декабря 2008 от 9 декабря 2008 на Wayback Machine
  34. Jeram A. J. (January 1990), "Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion", Nature, 343 (6256): 360—361, doi:10.1038/343360a0
  35. Michael S. Engel & David A. Grimaldi. New light shed on the oldest insect (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 427, no. 6975. — P. 627—630. — doi:10.1038/nature02291. — PMID 14961119.
  36. Gillott C. (1995), Entomology, Springer, pp. 17—19, ISBN 
  37. Adrain J. Book Review: Arthropod Fossils and Phylogeny, edited by Gregory D. Edgecomb (англ.). — Palaeontologia Electronica, 1999. 8 сентября 2008 года. The book is Arthropod Fossils and Phylogeny (неопр.) / G. D.. — Columbia University Press, 1998. — С. 347.
  38. Chen J.-Y., Edgecombe G. D., Ramsköld L. and Zhou G.-Q. Head segmentation in Early Cambrian Fuxianhuia: implications for arthropod evolution (англ.). — Science. — 1995. — Vol. 268. — P. 1339—1343. — doi:10.1126/science.268.5215.1339. 14 февраля 2009 года.
  39. Классификация на сайте zin.ru от 17 ноября 2018 на Wayback Machine.
  40. . Дата обращения: 28 июня 2011. Архивировано из оригинала 9 октября 2012 года.
  41. Gillott, Cedric. Entomology. — Springer, 1995. — P. 17—19. — 820 p. — .
  42. Budd G. E. (1993), "A Cambrian gilled lobopod from Greenland", Nature, 364 (6439): 709—711, doi:10.1038/364709a0
  43. J. Zrzavý & P. Štys (May 1997). "The basic body plan of arthropods: insights from evolutionary morphology and developmental biology". Journal of Evolutionary Biology (англ.). 10 (3): 353—367. doi:10.1046/j.1420-9101.1997.10030353.x.
  44. Ползиков В. В. Членистоногие Средней полосы России. Отлов и адаптация, содержание и разведение. — М., 2006. 8 сентября 2013 года.
  45. Супрунович А.В., Макаров Ю.Н. Культивируемые беспозвоночные. Пищевые беспозвоночные: мидии, устрицы, гребешки, раки, креветки. — Киев: Наукова Думка, 1990. 8 сентября 2013 года. . Дата обращения: 15 марта 2017. Архивировано 8 сентября 2013 года.

Литература

  • Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др. — М.: Советская Энциклопедия, 1989.
  • Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. — СПб.: Лань, 2000. — 336 с.
  • Заренков Н. А. Ракообразные. Часть I. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.
  • Заренков Н. А. Ракообразные. Часть 2. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983.
  • Шевяков В. Т. Членистоногие // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  • Gould S. J. (1990), , Hutchinson Radius, ISBN 
  • Ruppert E. E., Fox R. S. & Barnes R. D. (2004), Invertebrate Zoology (7th ed.), , ISBN 
  • Frederick R. Schram and Stefan Koenemann. 2022. Evolution and Phylogeny of Pancrustacea. Oxford University Press. 904 Pages. https://doi.org/10.1093/oso/9780195365764.001.0001

Ссылки

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер

Chlenistono gie ili artropo dy lat Arthropoda ot dr grech ἄr8ron sustav i poys rod p podos noga tip pervichnorotyh zhivotnyh vklyuchayushij nasekomyh rakoobraznyh paukoobraznyh mechehvostov i mnogonozhek Po kolichestvu vidov i rasprostranyonnosti mozhet schitatsya samoj procvetayushej gruppoj zhivyh organizmov ChlenistonogieNauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeBez ranga PervichnorotyeBez ranga LinyayushieBez ranga PanarthropodaTip ChlenistonogieMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieArthropoda Gravenhorst 1843PodtipyRakoobraznye Crustacea Trahejnodyshashie Tracheata Helicerovye Chelicerata Trilobitoobraznye Trilobitomorpha Sistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 82696NCBI 6656EOL 164FW 18891Rasprostranenie i obraz zhizniSoglasno odnoj iz prinyatyh ocenok na segodnya opisano bolee milliona vidov chlenistonogih osnovnaya chast nasekomye chto sostavlyaet bolee 80 vseh opisannyh vidov zhivotnyh Obshee kolichestvo nyne zhivushih vidov chlenistonogih mozhet dostigat 10 millionov Nekotorye avtory idut eshyo dalshe predpolagaya chto tolko kolichestvo vidov zhukov otryad Coleoptera dolzhno dostigat 8 8 milliona a obshee chislo vidov chlenistonogih svyshe 30 millionov Chlenistonogie yavlyayutsya naryadu s hordovymi odnim iz dvuh dominiruyushih tipov zhivotnyh osvoivshih nazemnyj obraz zhizni Oni vstrechayutsya v more i presnyh vodah a takzhe na sushe zhivut v pesherah podnimayutsya v gory do linii snegov i osvoiv polyot dostigayut skorostej pochti v 100 km v chas i vysoty podyoma bolee kilometra Sredi nih preobladayut svobodnozhivushie formy no oni mogut demonstrirovat izoshryonnye formy parazitizma Kak pravilo eto odinochnye zhivotnye no u nekotoryh nasekomyh obnaruzhivaetsya chrezvychajno vysokij uroven socialnosti Osnovnye osobennosti stroeniya i obraza zhizniTelo chlenistonogih segmentirovano i razdeleno na tagmy Polnostyu pokryto hitinsoderzhashej kutikuloj v kotoroj vydelyayutsya bolee plotnye uchastki sklerity i gibkie membrany Rastut tolko vo vremya linek U rakoobraznyh skelet propitan karbonatom kalciya CaCO3 Po krajnej mere nekotorye konechnosti chlenistye oni vypolnyayut funkcii peredvizheniya dyhaniya zashity zahvata i pr Pishevaritelnaya sistema differencirovana V zheludke sushestvuyut hitinovye obrazovaniya sluzhashie dlya peretiraniya tvyordoj pishi Rotovoj apparat obrazovan vidoizmenyonnymi konechnostyami Dyhanie zhabernoe u rakoobraznyh lyogochnoe ili trahejnoe u paukoobraznyh i nasekomyh Krovenosnaya sistema nezamknuta Sosudy otkryvayutsya v polost tela v nih cirkuliruet gemolimfa Nervnaya sistema sostoit iz golovnogo mozga perednij srednij zadnij mozg i bryushnoj nervnoj cepochki Mnogie chlenistonogie imeyut horosho razvitye organy chuvstv Organy vydeleniya predstavleny metanefridiyami i malpigievymi sosudami V osnovnom razdelnopoly Sluchai germafroditizma redki Razvitie protekaet s polnym ili nepolnym prevrasheniem Pri nepolnom metamorfoze u nasekomyh net stadii kukolki Rol chlenistonogih v prirode ochen znachitelna Oni naselyayut prakticheski vse sredy obitaniya i vliyayut na nih Chlenistonogie sluzhat pishej drugim zhivotnym uchastvuyut v pochvoobrazovanii i krugovorote organiki v prirode opylyayut rasteniya perenosyat infekcionnye zabolevaniya i nanosyat vred selskohozyajstvennym kulturam Nekotorye predstaviteli pchela tutovyj shelkopryad yavlyayutsya svoeobraznymi domashnimi zhivotnymi Evolyuciya onychophora v t ch i Peripatus lobopoda s pancirem v t ch Hallucigenia i Anomalokaridopodobnye v t ch tihohodki i vymershie klady kak Kerygmachela i Opabinia Anomalocaris chlenistonogie kak zhivye tak i vymershie kak trilobity Uproshyonnaya kladogramma chlenistonogih Budd 1996 Poslednij obshij predok Poslednij obshij predok chlenistonogih rekonstruiruetsya kak segmentirovannyj organizm kazhdyj segment kotorogo pokryt sobstvennym skleritom i nesyot paru konechnostej Vopros o tipe etih konechnostej ostayotsya otkrytym Eto prachlenistonogoe imelo na bryushnoj storone rot a na perednej chasti spinnoj glaza Antenny byli raspolozheny pered rtom Pitalos ono veroyatno propuskaya cherez sebya donnye osadki Okamenelosti Marrella zagadochnyj predstavitel chlenistonogih fauny slancev Byordzhes Soglasno odnoj iz gipotez chlenistonogie voznikli eshyo do kembrijskogo vzryva Storonniki etoj gipotezy schitayut pervymi izvestnymi chlenistonogimi predstavitelej ediakarskoj bioty Parvancorina i Spriggina zhivshih okolo 555 mln let nazad Uzhe v rannekembrijskih 539 541 mln let sloyah v Kitae obnaruzheny yavnye melkie chlenistonogie s rakovinami primerno kak u dvustvorchatyh mollyuskov Samye rannie najdennye okamenelosti trilobitov datiruyutsya rannim kembriem 530 mln let nazad no bolshoe raznoobrazie vidov i vsemirnoe rasprostranenie dazhe rannih trilobitov privodit k vyvodu chto oni k tomu vremeni sushestvovali uzhe davno Povtornoe issledovanie okamenelostej fauny slancev Byordzhes vozrastom okolo 505 mln let vyyavilo mnogo chlenistonogih kotoryh nevozmozhno otnesti ni k odnoj iz izvestnyh grupp Eto polozhilo nachalo novomu vitku debatov po povodu kembrijskogo vzryva Okamenelost Marrella iz toj zhe fauny predostavila issledovatelyam pervoe yasnoe svidetelstvo linki Samaya rannyaya okamenelost rakoobraznogo datiruetsya kembriem 513 mln let nazad a chut pozzhe 500 mln let nazad uzhe obnaruzhivayutsya desyatinogie rakoobraznye napominayushie krevetok S ordovikskogo perioda i dalee iskopaemye rakoobraznye vstrechayutsya dostatochno chasto K tipu chlenistonogih otnosyatsya samye rannie izvestnye nazemnye zhivotnye Oni datiruyutsya pozdnim silurom okolo 419 mln let nazad Veroyatno zhivotnye etogo tipa ostavili i nazemnye sledy vozrastom okolo 450 mln let U chlenistonogih imelos neskolko preadaptacij dlya osvoeniya sushi v tom chisle sustavchatyj ekzoskelet predostavlyayushij zashitu ot issyhaniya i sily tyazhesti a takzhe sposoby peredvizheniya nezavisimye ot nalichiya vody V to zhe vremya gigantskie presnovodnye rakoskorpiony stali rekordsmenami po razmeru sredi chlenistonogih dostigaya dliny v 2 5 m Samyj drevnij izvestnyj predstavitel paukoobraznyh jerami zhil okolo 420 mln let nazad silurijskij period fimbriunguis zhivshij 386 mln let nazad devonskij period obladal pervymi izvestnymi organami dlya vydeleniya pautinopodobnyh nitej no pautinnyh borodavok u nego ne bylo i poetomu ego nelzya prichislit k istinnym paukam kotorye vpervye poyavlyayutsya v pozdnekarbonovyh otlozheniyah 299 mln let nazad Iz yurskih i melovyh porod izvestno uzhe mnogo okamenelostej paukov vklyuchaya predstavitelej mnogih sovremennyh semejstv Pervye izvestnye skorpiony s lyogochnym dyhaniem datiruyutsya nachalom kamennougolnogo perioda Drevnejshee izvestnoe nasekomoe Rhyniognatha hirsti i odno iz dvuh drevnejshih izvestnyh shestinogih naryadu s Rhyniella praecursor bylo obnaruzheno v rajnievom kremne v 1919 godu Okamenelosti datiruyutsya rannim devonskim periodom okolo 410 mln let nazad Rhyniognatha pitalas predpolozhitelno sporofillami sosudistyh rastenij ili zhe mogla byt hishnikom Vozmozhno eto bylo odno iz pervyh chlenistonogih obladayushih krylyami KlassifikaciyaMelkie chlenistonogie pod mikroskopom Polozhenie gruppy chlenistonogih v taksonomicheskoj ierarhii neodnoznachno S odnoj storony nekotorye avtory naprimer predlozhili versiyu chto raznye podtipy chlenistonogih nezavisimo proizoshli ot chervepodobnyh predkov drugimi slovami predpolagalas polifiliya chlenistonogih V chastnosti eti avtory schitali chto podtip trahejnye Uniramia blizhe k onihoforam Onychophora chem k ostalnym chlenistonogim Odnako bolshinstvo uchyonyh ne prinyalo etu tochku zreniya Eto protivorechit i geneticheskim issledovaniyam Po bolee tradicionnoj versii kolchatye chervi Annelida blizhajshie rodstvenniki kak chlenistonogih tak i onihofor Pozdnee nekotorye avtory stali govorit o konvergentnoj evolyucii schitaya chto chlenistonogie blizhe k nematodam imeya obshie s nimi sposobnosti k linke chem k annelidam V lyubom sluchae predpolagaetsya monofiliya chlenistonogih kak tipa Dve veroyatnye rodoslovnye opredelyayut dva vyshestoyashih taksona k kotorym mozhno bylo by prichislit chlenistonogih chlenistye Articulata i linyayushie Ecdysozoa Klassifikaciya podtaksonov vnutri gruppy chlenistonogih takzhe neodnoznachna 4 osnovnye gruppy rakoobraznye helicerovye trahejnodyshashie i vymershie trilobitoobraznye imeyut rang podtipov Krome nih est i ryad iskopaemyh grupp vysokogo ranga v bolshinstve svoyom iz nizhnego kembriya kotorye trudno otnesti k kakoj libo podgruppe libo po prichine neshozhesti s izvestnymi gruppami libo iz za neyasnosti ih rodstvennyh vzaimootnoshenij Mnogonozhek i nasekomyh chasto obedinyayut v odnu gruppu nepolnousyh Nekotorye poslednie issledovaniya kakie odnako svidetelstvuyut chto nasekomye blizhe k rakoobraznym chem k mnogonozhkam Zdes privedeno neskolko naibolee izvestnyh klassifikacij v kotoryh ukazannye osnovnye gruppy razlichnym obrazom obedinyayutsya v podtipy ili tipy i nadklassy Klassifikaciya I Osnovana na gipoteze o polifileticheskom proishozhdenii chlenistonogih V svyazi s etim tip chlenistonogih zdes razbivaetsya na tri samostoyatelnyh tipa Tip Helicerovye Tip Rakoobraznye Tip Trahejnye Podtip Onihofory Podtip NepolnousyeKlassifikaciya II Osnovana na gipoteze o monofileticheskom proishozhdenii chlenistonogih Pri etom tip chlenistonogih obedinyaetsya s onihoforami i tihohodkami v gruppu Lobopoda Podtip Trilobitoobraznye Trilobitomorpha parafileticheskij takson Klass Trilobity Trilobita dd Podtip Helicerovye Chelicerata Klass Morskie pauki Pantopoda Klass Paukoobraznye Arachnida pauki kleshi skorpiony Klass Merostomovye Merostomata mechehvosty Klass Evripteridy Gigantostraca gigantskie morskie skorpiony dd Podtip Zhvalonosnye Mandibulata Nadklass Rakoobraznye Crustacea Klass Remipedii Remipedia Klass Cefalokaridy Cephalocarida Klass Zhabronogie Branchiopoda Klass Rakushkovye Ostracoda Klass Mistakokaridy Mystacocarida Klass Maksillopody Maxillopoda Klass Karpoedy Branchiura Klass Vysshie raki Malacostraca omary krevetki kraby i dr dd Podtip Nepolnousye Atelocerata ili trahejnye Nadklass Mnogonozhki Myriapoda Klass Simfily Symphyla Klass Gubonogie Chilopoda Klass Dvuparnonogie Diplopoda Klass Pauropody Pauropoda dd Nadklass Nasekomye Insecta Klass Skrytochelyustnye Entognatha Klass Otkrytochelyustnye Ectognatha bo lshaya chast nasekomyh dd Pancrustacea Dlitelnoe vremya vysheprivedyonnaya sistema byla bolee ili menee obshepriznannoj no s konca XX veka ona podvergaetsya intensivnomu peresmotru Tak vsyo bolshee podtverzhdenie poluchaet koncepciya Pancrustacea osnovannaya na tom chto rakoobraznye i nasekomye vmeste obrazuyushie Pancrustacea bolee blizkie rodstvenniki chem mnogonozhki i nasekomye obedinyaemye v drugih klassifikaciyah v gruppu Atelocerata Euarthropoda Chelicerata Helicerovye Myriapoda Mnogonozhki Pancrustacea Cirripedia Usonogie Remipedia Remipedii slepye rakoobraznye Collembola Kollemboly ili nogohvostki Branchiopoda Zhabronogie Cephalocarida Cefalokaridy Malacostraca Vysshie raki Insecta Nasekomye Soderzhanie chlenistonogihMnogie vidy paukov nasekomyh rakoobraznyh i mnogonozhek uspeshno razmnozhayutsya v nevole Ispolzovanie chelovekomChlenistonogih soderzhat v nauchnyh celyah dlya provedeniya laboratornyh issledovanij i v kachestve dekorativnyh domashnih zhivotnyh Razmnozhenie nekotoryh effektnyh vidov zhukov i babochek postavleno na kommercheskuyu osnovu Mnogie vidy rakov i krevetok razvodyat v kachestve istochnika pishi Sm takzheKrupnejshie chlenistonogiePrimechaniyaKommentariiVnachale eta okamenelost poluchila nazvanie Eotarbus no byla pereimenovana tak kak eto nazvanie uzhe nosil drugoj rod iz kamennougolnogo perioda Ispolzovannye istochnikiAccess Suspended von Siebold C T Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere Erster Theil von Siebold C T Stannius H eds Berlin von Veit amp Comp 1848 S 679 Lehrbuch der vergleichenden Anatomie Hegna T A Legg D A Moller O S Van Roy P Lerosey Aubril R The correct authorship of the taxon Arthropoda Arthropod Systematics and Phylogeny 2013 Vol 71 2 P 71 74 10 iyunya 2014 goda Thompson J N 1994 The Coevolutionary Process University of Chicago Press p 9 ISBN 0 226 79760 0 Anna Thanukos The Arthropod Story neopr University of California Berkeley Data obrasheniya 30 dekabrya 2014 16 iyunya 2008 goda Odegaard Frode How many species of arthropods Erwin s estimate revised angl 2000 Vol 71 iss 4 P 583 597 doi 10 1006 bijl 2000 0468 26 dekabrya 2010 goda R N Burukovskij Zoologiya bespozvonochnyh 2010 Ruppert Fox amp Barnes 2004 pp 518 522 Markun T A Tip chlenistonogie neopr Ostrovok zdorovya Data obrasheniya 18 dekabrya 2014 18 dekabrya 2014 goda Budd G E 1996 The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem group 29 1 1 14 doi 10 1111 j 1502 3931 1996 tb01831 x Bergstrom Jan Hou Xian Guang 2005 Early Palaeozoic non lamellipedian arthropods in Stefan Koenemann amp Ronald A Jenner ed Crustacean Issues vol 16 Boca Raton Taylor amp Francis doi 10 1201 9781420037548 ch4 ISBN 0 8493 3498 5 Arhivirovano iz originala 12 aprelya 2016 Data obrasheniya 29 aprelya 2013 Michael S Y Lee Julien Soubrier Gregory D Edgecombe Rates of Phenotypic and Genomic Evolution during the Cambrian Explosion Current Biology 2013 V 23 P 1889 1895 doi 10 1016 j cub 2013 07 055 1 ot 24 sentyabrya 2015 na Wayback Machine Glaessner M F 1958 PDF 81 185 188 Arhivirovano iz originala PDF 29 sentyabrya 2007 ot 29 sentyabrya 2007 na Wayback Machine Lin J P Gon S M Gehling J G Babcock L E Zhao Y L Zhang X L Hu S X Yuan J L Yu M Y Peng J 2006 A Parvancorina like arthropod from the Cambrian of South China Historical Biology 18 1 33 45 doi 10 1080 08912960500508689 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Citation title Shablon Citation citation a Vikipediya Obsluzhivanie CS1 mnozhestvennye imena authors list ssylka McMenamin M A S 2003 Abstracts with Programs 35 6 Geological Society of America 105 Arhivirovano iz originala abstract 30 avgusta 2008 Data obrasheniya 29 aprelya 2013 Braun A J Chen Waloszek D and Maas A 2007 First Early Cambrian Radiolaria PDF Special Publications 286 Geological Society London 143 149 doi 10 1144 SP286 10 ISSN 2328 9279 PDF 18 iyulya 2011 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Citation title Shablon Citation citation a Vikipediya Obsluzhivanie CS1 mnozhestvennye imena authors list ssylka ot 18 iyulya 2011 na Wayback Machine Yuan X Xiao S Parsley R L Zhou C Chen Z and Hu J 2002 Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstatte Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic Cambrian transition Geology 30 4 363 366 doi 10 1130 0091 7613 2002 030 lt 0363 TSIAEC gt 2 0 CO 2 ISSN 0091 7613 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Citation title Shablon Citation citation a Vikipediya Obsluzhivanie CS1 mnozhestvennye imena authors list ssylka Lieberman B S 1999 03 01 73 2 176 Arhivirovano iz originala 19 oktyabrya 2008 Data obrasheniya 29 aprelya 2013 Whittington H B 1979 Early arthropods their appendages and relationships In M R House Ed The origin of major invertebrate groups pp 253 268 The Systematics Association Special Volume 12 London Academic Press Whittington H B Geological Survey of Canada 1985 The Burgess Shale Yale University Press ISBN 0 660 11901 3 OCLC 15630217 Gould 1990 Garcia Bellido D C Collins D H May 2004 Moulting arthropod caught in the act Nature 429 6987 40 doi 10 1038 429040a PMID 15129272 Budd G E Butterfield N J and Jensen S December 2001 Crustaceans and the Cambrian Explosion Science 294 5549 2047 doi 10 1126 science 294 5549 2047a PMID 11739918 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Citation title Shablon Citation citation a Vikipediya Obsluzhivanie CS1 mnozhestvennye imena authors list ssylka Callaway E 9 October 2008 Fossilised shrimp show earliest group behaviour New Scientist 15 oktyabrya 2008 Data obrasheniya 21 oktyabrya 2008 ot 15 oktyabrya 2008 na Wayback Machine Zhang X G Siveter D J Waloszek D and Maas A October 2007 An epipodite bearing crown group crustacean from the Lower Cambrian Nature 449 7162 595 598 doi 10 1038 nature06138 PMID 17914395 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Citation title Shablon Citation citation a Vikipediya Obsluzhivanie CS1 mnozhestvennye imena authors list ssylka Pisani D Poling L L Lyons Weiler M and Hedges S B 2004 The colonization of land by animals molecular phylogeny and divergence times among arthropods 2 1 doi 10 1186 1741 7007 2 1 PMC 333434 PMID 14731304 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Citation title Shablon Citation citation a Vikipediya Obsluzhivanie CS1 mnozhestvennye imena authors list ssylka Vikipediya Obsluzhivanie CS1 ne pomechennyj otkrytym DOI ssylka Cowen R 2000 History of Life 3 ed Blackwell Science p 126 ISBN 0 632 04444 6 Braddy S J Markus Poschmann M and Tetlie O E 2008 Giant claw reveals the largest ever arthropod Biology Letters 4 1 106 109 doi 10 1098 rsbl 2007 0491 PMC 2412931 PMID 18029297 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Citation title Shablon Citation citation a Vikipediya Obsluzhivanie CS1 mnozhestvennye imena authors list ssylka Dunlop J A 1996 09 PDF Palaeontology 39 3 605 614 Arhivirovano iz originala PDF 16 dekabrya 2008 Data obrasheniya 29 aprelya 2013 Dunlop J A A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop Palaeontology 42 1 191 doi 10 1111 1475 4983 00068 Selden P A Shear W A Fossil evidence for the origin of spider spinnerets PNAS doi 10 1073 pnas 0809174106 PMC 2634869 PMID 19104044 Selden P A February 1996 Fossil mesothele spiders Nature 379 6565 498 499 doi 10 1038 379498b0 Vollrath F Selden P A December 2007 PDF Annual Review of Ecology Evolution and Systematics 38 819 846 doi 10 1146 annurev ecolsys 37 091305 110221 Arhivirovano iz originala PDF 9 dekabrya 2008 ot 9 dekabrya 2008 na Wayback Machine Jeram A J January 1990 Book lungs in a Lower Carboniferous scorpion Nature 343 6256 360 361 doi 10 1038 343360a0 Michael S Engel amp David A Grimaldi New light shed on the oldest insect angl Nature 2004 Vol 427 no 6975 P 627 630 doi 10 1038 nature02291 PMID 14961119 Gillott C 1995 Entomology Springer pp 17 19 ISBN 0 306 44967 6 Adrain J Book Review Arthropod Fossils and Phylogeny edited by Gregory D Edgecomb angl Palaeontologia Electronica 1999 8 sentyabrya 2008 goda The book is Arthropod Fossils and Phylogeny neopr G D Columbia University Press 1998 S 347 Chen J Y Edgecombe G D Ramskold L and Zhou G Q Head segmentation in Early Cambrian Fuxianhuia implications for arthropod evolution angl Science 1995 Vol 268 P 1339 1343 doi 10 1126 science 268 5215 1339 14 fevralya 2009 goda Klassifikaciya na sajte zin ru ot 17 noyabrya 2018 na Wayback Machine neopr Data obrasheniya 28 iyunya 2011 Arhivirovano iz originala 9 oktyabrya 2012 goda Gillott Cedric Entomology Springer 1995 P 17 19 820 p ISBN 978 0306449673 Budd G E 1993 A Cambrian gilled lobopod from Greenland Nature 364 6439 709 711 doi 10 1038 364709a0 J Zrzavy amp P Stys May 1997 The basic body plan of arthropods insights from evolutionary morphology and developmental biology Journal of Evolutionary Biology angl 10 3 353 367 doi 10 1046 j 1420 9101 1997 10030353 x Polzikov V V Chlenistonogie Srednej polosy Rossii Otlov i adaptaciya soderzhanie i razvedenie M 2006 8 sentyabrya 2013 goda Suprunovich A V Makarov Yu N Kultiviruemye bespozvonochnye Pishevye bespozvonochnye midii ustricy grebeshki raki krevetki Kiev Naukova Dumka 1990 8 sentyabrya 2013 goda neopr Data obrasheniya 15 marta 2017 Arhivirovano 8 sentyabrya 2013 goda LiteraturaBiologicheskij enciklopedicheskij slovar pod redakciej M S Gilyarova i dr M Sovetskaya Enciklopediya 1989 Klyuge N Yu Sovremennaya sistematika nasekomyh Principy sistematiki zhivyh organizmov i obshaya sistema nasekomyh s klassifikaciej pervichnobeskrylyh i drevnekrylyh SPb Lan 2000 336 s Zarenkov N A Rakoobraznye Chast I M Izd vo Mosk un ta 1982 Zarenkov N A Rakoobraznye Chast 2 M Izd vo Mosk un ta 1983 Shevyakov V T Chlenistonogie Enciklopedicheskij slovar Brokgauza i Efrona v 86 t 82 t i 4 dop SPb 1890 1907 Gould S J 1990 Hutchinson Radius ISBN 0 09 174271 4 Ruppert E E Fox R S amp Barnes R D 2004 Invertebrate Zoology 7th ed ISBN 0 03 025982 7 Frederick R Schram and Stefan Koenemann 2022 Evolution and Phylogeny of Pancrustacea Oxford University Press 904 Pages ISBN 978 0 19 536576 4 https doi org 10 1093 oso 9780195365764 001 0001SsylkiPALEONTOLOGIYa Onlajn Enciklopediya Krugosvet ot 25 oktyabrya 2004 na Wayback Machine Venomous Arthropods ot 31 yanvarya 2010 na Wayback Machine chapter in United States Environmental Protection Agency and University of Florida National Public Health Pesticide Applicator Training Manual Insect Life Forms Chlenistonogie podtverzhdayut realnost kembrijskogo vzryva ot 3 dekabrya 2013 na Wayback Machine Eta statya vhodit v chislo dobrotnyh statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii

Дата публикации:
Вершина